- Historická perspektiva
- vlastnosti
- Struktura
- Mechanismus účinku
- Funkce a účinky na rostliny
- Vodní stres
- Dormování osiva
- Klíčení semen: odstranění kyseliny abscisové
- Abscission události
- Nedostatečným růstem
- Srdeční rytmy
- Potenciální použití
- Reference
Kyseliny abscisové (ABA), je jedním z hlavních hormonů v rostlinách. Tato molekula se účastní řady základních fyziologických procesů, jako je klíčení semen a snášenlivost se stresem prostředí.
Kyselina abscisová byla v minulosti spojována s procesem abisiace listů a plodů (odtud název). Dnes se však uznává, že se ABA přímo nezúčastňuje tohoto procesu. Ve skutečnosti je mnoho tradičních funkcí přisuzovaných hormonům napadeno současnými technologiemi.
Zdroj: Charlesy (talkcontribs), z Wikimedia Commons
V rostlinných tkáních vede nedostatek vody ke ztrátě turgoru rostlinných struktur. Tento jev stimuluje syntézu ABA a vyvolává adaptivní reakce, jako je uzavření stomatu a modifikace vzorce exprese genu.
ABA byla také izolována z hub, bakterií a některých metazoanů - včetně lidí, ačkoli v těchto liniích nebyla stanovena specifická funkce molekuly.
Historická perspektiva
Z prvních objevů látek, které měly schopnost působit jako „rostlinné hormony“, se začalo předpokládat, že musí existovat molekula inhibující růst.
V roce 1949 byla tato molekula izolována. Díky studiu spících pupenů bylo možné určit, že obsahovaly významná množství potenciálně inhibiční látky.
To mělo na starosti blokování působení auxinu (rostlinného hormonu známého hlavně svou účastí na růstu) v ovesných ovcích.
Vzhledem ke svým inhibičním vlastnostem byla tato látka původně nazývána dorminy. Následně někteří vědci identifikovali látky, které jsou schopny zvýšit abscisční proces v listech a také v ovocích. Jeden z těchto dorminů byl chemicky identifikován a pojmenován „abscisin“ - svým působením při absenci.
Následující výzkumy dokázaly potvrdit, že takzvané dorminy a abscisiny byly chemicky stejnou látkou a přejmenovala se na „kyselina abscisová“.
vlastnosti
Kyselina abscisová, zkráceně ABA, je rostlinný hormon, který se podílí mimo jiné na řadě fyziologických reakcí, jako jsou reakce na období stresu v životním prostředí, zrání embryí, buněčné dělení a prodloužení, na klíčení semen.
Tento hormon se nachází ve všech rostlinách. Může se také vyskytovat u některých velmi specifických druhů hub, bakterií a některých metazoanů - od cnidariánů po člověka.
Syntetizuje se uvnitř rostlinných plastidů. Tato anabolická cesta má jako svůj prekurzor molekulu zvanou isopentenylpyrofosfát.
Obvykle se získává ze spodních částí plodů, konkrétně ve spodní oblasti vaječníků. Kyselina abscisová zvyšuje koncentraci, když se blíží pokles plodů.
Pokud je kyselina abscisová experimentálně aplikována na část vegetativních pupenů, listové primordie se stávají katafily a pupen se stává strukturou zimování.
Fyziologické reakce rostlin jsou komplexní a jsou zapojeny různé hormony. Například se zdá, že giberilliny a cytokininy mají kontrastní účinky s kyselinou abscisovou.
Struktura
Strukturálně je kyselina abscisová molekula má 15 atomů uhlíku, a jeho vzorec je C 15 H 20 O 4, kde uhlík 1 ‚má optickou aktivitu.
Je to slabá kyselina s pKa blízkou 4,8. Ačkoli existuje několik chemických izomerů této molekuly, aktivní forma je S - (+) - ABA, s postranním řetězcem 2-cis-4-trans. Forma R vykazuje aktivitu pouze v některých testech.
Mechanismus účinku
ABA se vyznačuje tím, že má velmi složitý mechanismus účinku, který nebyl zcela zveřejněn.
Dosud nebylo možné identifikovat receptor ABA, jako jsou ty, které se nacházejí u jiných hormonů, jako jsou auxiny nebo gibberelliny. Zdá se však, že některé membránové proteiny se podílejí na hormonální signalizaci, jako je GCR1, RPK1.
Kromě toho je známo značné množství druhých poslů zapojených do přenosu hormonálního signálu.
Nakonec bylo identifikováno několik signálních drah, jako jsou receptory PYR / PYL / RCAR, 2C fosfatázy a SnRK2 kinázy.
Funkce a účinky na rostliny
Kyselina abscisová byla spojena s celou řadou základních rostlinných procesů. Mezi jeho hlavní funkce můžeme zmínit vývoj a klíčení semene.
Rovněž se podílí na reakcích na extrémní podmínky prostředí, jako je chlad, sucho a oblasti s vysokou koncentrací solí. Níže popíšeme nejdůležitější:
Vodní stres
Důraz byl kladen na účast tohoto hormonu v přítomnosti vodního stresu, kde v reakci rostliny je nezbytné zvýšení hormonu a změna ve vzorci genové exprese.
Když sucho ovlivní rostlinu, lze to prokázat, protože listy začínají uschnout. V tomto okamžiku kyselina abscisová putuje k listům a hromadí se v nich, což způsobuje uzavření stomaty. Jedná se o ventilovité struktury, které zprostředkovávají výměnu plynu v rostlinách.
Kyselina abscisová působí na vápník: molekula schopná působit jako druhý posel. To způsobuje zvýšení otevření kanálů draslíkových iontů umístěných mimo plazmovou membránu buněk, které tvoří stomatu, nazývané strážné buňky.
Tím dochází k významné ztrátě vody. Tento osmotický fenomén způsobuje ztrátu turgoru rostliny, takže vypadá slabě a ochable. Doporučuje se, aby tento systém fungoval jako varovný alarm před procesem sucha.
Kromě stomatálního uzavření zahrnuje tento proces také řadu reakcí, které remodelovají genovou expresi a ovlivňují více než 100 genů.
Dormování osiva
Spánek osiva je adaptivní jev, který umožňuje rostlinám odolat mimo jiné nepříznivým podmínkám prostředí, ať už je to světlo, voda, teplota. Tím, že v těchto stádiích nedochází k klíčení, je růst rostliny zajištěn v dobách, kdy je prostředí příznivější.
Zabránění klíčení semene uprostřed podzimu nebo uprostřed léta (pokud se tak stane v této době, šance na přežití jsou velmi nízké) vyžaduje složitý fyziologický mechanismus.
Historicky byl tento hormon považován za klíčový pro zastavení klíčení v obdobích škodlivých pro růst a vývoj. Bylo zjištěno, že hladiny kyseliny abscisové se mohou během procesu zrání semen zvýšit až 100krát.
Tyto vysoké hladiny tohoto rostlinného hormonu inhibují proces klíčení a následně indukují tvorbu skupiny proteinů, které pomáhají odolávat extrémnímu nedostatku vody.
Klíčení semen: odstranění kyseliny abscisové
Aby semeno vyklíčilo a dokončilo svůj životní cyklus, musí být kyselina abscisová odstraněna nebo inaktivována. K dosažení tohoto cíle existuje několik způsobů.
Například v pouštích se kyselina abscisová odstraňuje v období deště. Jiná semena potřebují k inaktivaci hormonu světelné nebo teplotní podněty.
Klíčení je řízeno hormonální rovnováhou mezi kyselinou abscisovou a giberilliny (další obecně známý rostlinný hormon). Podle toho, která látka v rostlině převládá, dochází k klíčení nebo ne.
Abscission události
Dnes existují důkazy, které podporují myšlenku, že kyselina abscisová se nezúčastňuje na klidu pupenů, a ironická, jak se může zdát, ani na úsecích listů - procesu, od kterého odvozuje své jméno.
V současné době je známo, že tento hormon přímo neovládá fenomén abscise. Vysoká přítomnost kyseliny odráží její roli při podpoře stárnutí a reakce na stres, což je událost, která předchází absenci.
Nedostatečným růstem
Kyselina abscisová působí jako antagonista (to znamená, že plní opačné funkce) růstových hormonů: auxiny, citicininy, giberilliny a brassinosteroidy.
Tento antagonistický vztah často zahrnuje mnohonásobný vztah mezi kyselinou abscisovou a různými hormony. Tímto způsobem je fyziologický výsledek organizován v rostlině.
Ačkoli byl tento hormon považován za růstový inhibitor, stále neexistuje žádný konkrétní důkaz, který by tuto hypotézu plně podpořil.
O mladých tkáních je známo, že představují významné množství abscisových kyselin a mutanty s nedostatkem tohoto hormonu jsou trpaslíci: hlavně kvůli jejich schopnosti redukovat pocení a kvůli přehnané produkci ethylenu.
Srdeční rytmy
Bylo zjištěno, že v rostlinách denně kolísá množství kyseliny abscisové. Z tohoto důvodu se předpokládá, že hormon může působit jako signální molekula, což rostlině umožňuje předvídat kolísání světla, teploty a množství vody.
Potenciální použití
Jak jsme již zmínili, cesta syntézy kyseliny abscisové velmi úzce souvisí s hydrickým stresem.
Z tohoto důvodu tato cesta a celý obvod zapojený do regulace genové exprese a enzymů, které se účastní těchto reakcí, představují potenciální cíl generovat pomocí genetického inženýrství varianty, které úspěšně tolerují vysoké koncentrace solí a periody nedostatek vody.
Reference
- Campbell, NA (2001). Biologie: Koncepty a vztahy. Pearsonovo vzdělávání.
- Finkelstein, R. (2013). Syntéza a reakce kyseliny abscisové. Kniha Arabidopsis / Americká společnost rostlinných biologů, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormony, metabolismus a způsob účinku, editori Aurelio Gómez Cadenas, editori Pilar García Agustín. Vědy.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizace kyseliny abscisové k regulaci růstu rostlin. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosyntéza kyseliny abscisové a katabolismus. Annu. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F. a Eichhorn, SE Plant Biology. Redakční reverté.