INTERPUNKČNÍ ROVNOVÁHA: Z ČEHO SE SKLÁDÁ, TEORETICKÝ RÁMEC A KRITIKA - BIOLOGIE - 2025

Teorie přerušované rovnováhy nebo punctualism v evoluční biologii, se snaží vysvětlit vzor „skoky“ ve fosilním záznamu v procesu tvorby nových druhů. Jedna z klíčových kontroverzí v evoluci se týká skoků ve fosilních záznamech: jsou tyto morfologické mezery způsobeny mezerami v záznamu (což je zjevně neúplné) nebo proto, že k evoluci určitě dochází v skokech?

Teorie interpunkční rovnováhy podporuje existenci období stáze nebo období morfologické stability, následované rychlými a prudkými událostmi evolučních změn.

Zdroj: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivativní práce: CASF, přes Wikimedia Commons

Navrhl ji v roce 1972 slavný evoluční biolog a paleontolog Stephen Jay Gould a jeho kolega Niles Eldrege. V této slavné eseji autoři tvrdí, že paleontologové nesprávně vykládali nearantwinismus.

Fyletický gradualismus a interpunkční rovnováha

Eldredge a Gould rozlišují dvě extrémní hypotézy o vzorcích změn, ke kterým dochází v evolučním čase.

Prvním je fyletický postupnost, kde k evoluci dochází konstantní rychlostí. V tomto případě je druh tvořen procesem postupné transformace začínající z předků a rychlost evoluce během procesu speciace je podobná jako kdykoli jindy.

Autoři kontrastují s dalším extrémem evolučních rychlostí se svou vlastní hypotézou: interpunkční rovnováhou.

Teoretický rámec

Eldredge a Gouldova velmi vlivná esej zahrnuje jevy stáze a náhlý nebo okamžitý výskyt forem v normálním procesu speciace, tj. Vytváření nových druhů.

Pro obránce interpunkční rovnováhy jsou období stáze normální stav druhu, který je přerušen pouze tehdy, když nastane spekulativní událost (okamžik, kdy je soustředěna veškerá evoluční změna). Proto jakákoli událost změny mimo událost speciace je v rozporu s teorií.

Alopatická speciace a fosilní záznam

Teorie integruje alopatrický speciační model, aby prodiskutovala důvod, proč by fosilní záznam měl vykazovat odlišný vzorec od vzoru navrhovaného fyletickými gradualisty.

V případě, že druh pochází z alopatrického modelu a také v malých populacích by fosilní záznam nemusel ukázat proces speciace. Jinými slovy, druh nemusí pocházet ze stejné zeměpisné oblasti, kde byla obývána předková forma.

Nový druh zanechá stopu pouze ve stejné oblasti jako druh předků, pouze pokud je schopen znovu invazi do oblasti, v události po spekulaci. Aby k tomu došlo, musí být vytvořeny reprodukční bariéry, aby se zabránilo hybridizaci.

Proto bychom neměli očekávat, že najdeme formy přechodu. Nejen proto, že záznam je neúplný, ale také proto, že spekulační proces probíhal v jiné oblasti.

Stasis

Termín stáza označuje kolosální období, kdy druhy nepodléhají významným morfologickým změnám. Po pečlivé analýze registru se tento vzorec projevil.

Zdá se, že inovace v evoluci se objevily spolu s procesem spekulace a tendencí je tak zůstat několik milionů let.

Období stázy jsou tak přerušeny okamžitými událostmi speciace (v geologickém čase). Ačkoli byly zdokumentovány postupné přechody, tento vzorec se nezdá být pravidlem.

Britský přírodovědec Charles Darwin si byl tohoto jevu vědom a ve skutečnosti ho zachytil ve svém mistrovském díle Původ druhů.

Příčiny

Fenomén tak výjimečný jako období stáze musí mít vysvětlení, které je přizpůsobeno velikosti události. Mnoho biologů přemýšlelo, proč existují značná období, kdy morfologie zůstává konstantní, a různé hypotézy se pokusily tuto evoluční událost vysvětlit.

Byl učiněn pokus objasnit problém s použitím živých fosilií jako modelových organismů - druhů nebo čepelí, jejichž změny byly časem nezjistitelné nebo minimální.

Příkladem živé fosílie je rod Limulus, běžně známý jako krab. Současné druhy jsou velmi podobné fosiliím rodiny, které se datují více než 150 milionů let.

Někteří vědci navrhli, že skupinám by chyběly genetické variace, které by podporovaly morfologické změny. Následující genetický výzkum však ukázal, že odchylka je srovnatelná s blízkými skupinami členovců, které se mění jako průměrné formy.

Teoreticky nejzřetelnějším vysvětlením je působení stabilizačního selekčního modelu, kde je upřednostňována průměrná morfologie a zbytek je vylučován z populace s průchodem generací. Toto vysvětlení je však kritizováno zejména kvůli výrazným změnám životního prostředí.

Důkaz

V fosilním záznamu jsou důkazy neprůkazné, protože existují skupiny nebo linie, které podporují teorii interpunkční rovnováhy, zatímco jiné jsou jasným příkladem fyletického gradualismu.

Bryozoáni z Karibiku jsou skupinou mořských bezobratlých, kteří vykazují vzorec evoluce shodný s vývojem navrženým interpunkční rovnováhou. Naproti tomu sledované trilobiti vykazují postupnou změnu.

Kritika teorie

Interpunkční rovnováha byla diskutována evolučními biology a vyvolala v této oblasti obrovskou polemiku. Hlavní kritika je následující:

Nesrovnalosti v časovém měřítku

Podle některých autorů (například Freeman & Herron) dochází k rozdílům v důsledku rozdílů v časové stupnici. Biologové a paleontologové obecně nepracují ve srovnatelných časových měřítcích.

Na stupnici let nebo desetiletí se zdá, že dominují postupné změny a přirozený výběr, zatímco na geologických stupnicích, které přesahují miliony let, se náhle změny zdají okamžité.

Kromě toho je spor obtížné vyřešit kvůli experimentálním obtížím spojeným s porovnáváním interpunkční rovnováhy s fyletickým gradualismem.

Skóre zůstatku vs. Novarwinismus?

Interpunkční rovnováha je v rozporu se základními principy darwinovské teorie evoluce. Tato myšlenka vychází z nesprávného výkladu pojmu postupný ze strany rodičů.

V evoluční biologii lze termín postupný používat ve dvou smyslech. Jeden vysvětlit konstantní vývojové rychlosti (fyletický gradualismus); zatímco druhý význam se týká procesu vytváření adaptací, zejména těch nejsložitějších - jako je oko.

V tomto smyslu adaptace neprobíhají okamžitě a tento koncept je v darwinovské teorii evoluce zásadním požadavkem. První význam pojmu postupný však není darwinovskou teorií.

Gould mylně dospěl k závěru, že jeho teorie je v rozporu s Darwinovými myšlenkami, protože ve své první definici chápal pojem „postupný“ - zatímco Darwin ho používal z hlediska adaptací.

Kontroverzní modely speciace

Konečně, teorie zahrnuje kontroverzní modely speciace, které ztěžují přijetí interpunkční rovnováhy.

Zejména myšlenka, která odhaluje existenci dvou „údolí“ a střední formy s menší kondicí. Tento model byl velmi populární v 70. letech, kdy autoři publikovali své nápady.

Reference

1. Darwin, C. (1859). O původu druhů pomocí přirozeného výběru. Murray.
2. Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evoluční analýza. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Vývoj. Sinauer.
4. Gould, SJ, a Eldredge, N. (1972). Interpunkční rovnováha: alternativa k fyletickému gradualismu.
5. Gould, SJ, a Eldredge, N. (1993). Interpunkční rovnováha přichází z věku. Nature, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Vývoj. Sakra.
7. Soler, M. (2002). Evoluce: základ biologie. Jižní projekt.