SPERMATOGENEZE: STADIA A JEJICH VLASTNOSTI - BIOLOGIE - 2025

Spermatogeneze je proces tvorby spermií ze zárodečných buněk (spermatogonií). Vyskytuje se u mužských jedinců eukaryotických organismů se sexuální reprodukcí.

Aby byl tento proces prováděn efektivně, potřebuje specifické podmínky, včetně: správného chromozomálního dělení s přesnými genovými expresemi a přiměřeného hormonálního média, aby se vytvořil vysoký počet funkčních buněk.

Zdroj: Anchor207

Transformace spermatogonie na zralé gamety probíhá během pohlavního zrání v organismech. Tento proces je spouštěn kvůli akumulaci určitých hormonů hypofyzárního gonadotropinového typu, jako je HCG (lidský chorionický gonadotropin), který zasahuje do produkce testosteronu.

Co je spermatogeneze?

Spermatogeneze spočívá ve tvorbě mužských gamet: spermie.

Produkce těchto pohlavních buněk začíná v semenných tubulích, umístěných ve varlatech. Tyto tubuly zaujímají asi 85% celkového objemu gonád a v nich jsou nezralé zárodečné buňky nebo spermatogonie, které se neustále dělí mitózou.

Některé z těchto spermatogonií se přestávají rozmnožovat a stávají se primárními spermatocyty, které začínají procesem meiózy, kdy každý produkuje pár sekundárních spermatocytů s plnou chromozomální zátěží.

Ten dokončil druhé stádium meiózy a nakonec vedl ke vzniku čtyř spermatidů s poloviční chromozomální zátěží (haploid).

Později podléhají morfologickým změnám a vytvářejí spermie, které jdou do epididymis nacházejícího se v šourku vedle varlat. V tomto potrubí dochází k dozrávání gamet, které jsou připraveny k přenosu genů jednotlivce.

Proces spermatogeneze závisí na hormonální a genetické regulaci. Tento proces je závislý na testosteronu, takže specializované buňky (Leydigovy buňky) se nacházejí v semenných tubulích při produkci tohoto hormonu.

Zahrnuty genetické prvky

Některé důležité geny v spermatogenezi jsou gen SF-1, který působí v diferenciaci Leydigových buněk, a gen SRY, který se zasazuje o diferenciaci Sertoliho buněk a tvorbu varlat. Na regulaci tohoto procesu se podílejí další geny: RBMY, DBY, USP9Y a DAZ.

Ten se nachází na chromozomu Y. Působí při kódování proteinů vázajících RNA a jeho nepřítomnost je u některých jedinců spojena s neplodností.

Fáze a jejich vlastnosti

Semenné trubičky se zralým spermatem. Nefron

Primordiální zárodečné buňky (gonocyty) se tvoří ve žloutkovém váčku a přesouvají se do genitálního hřebenu a dělí se mezi Sertoliho buňky, čímž se vytvářejí semenité trubičky. Gonocyty se nacházejí uvnitř, odkud migrují směrem k bazální membráně, čímž vznikají spermatogonie.

Během embryonálního vývoje jedince dochází k proliferaci prvotních zárodečných buněk a tvorbě spermatogonie. Krátce po narození se mitotické dělení těchto buněk zastaví.

Proces výroby zralých spermií je rozdělen do tří fází: spermatogon, spermatocyty a spermie.

1. Spermatogonová fáze

Jak se období sexuální zralosti jednotlivců blíží, zvýšení hladiny testosteronu aktivuje proliferaci spermatogonie. Tyto zárodečné buňky se dělí a vytvářejí řadu spermatogonií, které se diferencují na primární spermatocyty.

U lidí se rozlišuje několik morfologických typů spermatogonie:

Spermatogonie Ad: Nachází se vedle intersticiálních buněk seminiferního tubulu. Trpí mitotickými divizemi, které generují pár Ad-type, který se dále rozděluje, nebo pár Ap-typů.

Ap spermatogonie: Tito sledují proces diferenciace a vytvářejí spermie, které se dělí postupně mitózou.

Spermatogonie B. Produkt mitotického dělení spermatogonie Ap, mají sféroidní jádro a zvláštnost vzájemného spojení pomocí cytoplazmatických můstků.

Tvoří jakousi syncytium, které přetrvává v následujících stádiích, odděluje se v diferenciaci spermií, protože spermie jsou uvolňovány do lumen semenného tubulu.

Cytoplazmatická unie mezi těmito buňkami umožňuje synchronizovaný vývoj každého páru spermatogonií a každá z nich získává kompletní genetické informace nezbytné pro jejich fungování, protože i po meióze se tyto buňky dále vyvíjejí.

2. Spermatocytární fáze

V této fázi se spermatogonie B mitoticky dělí a vytváří I (primární) spermatocyty, které duplikují jejich chromozomy, takže každá buňka nese dvě sady chromozomů, přičemž nese dvakrát obvyklé množství genetické informace.

Následně se provádí meiotické dělení těchto spermatocytů, takže genetický materiál v nich podléhá redukci, dokud nedosáhne haploidního charakteru.

Mitóza I

V první meiotické divizi jsou chromosomy kondenzovány v profáze, což vede v případě lidí k 44 autozomům a dvěma chromozomům (jeden X a jeden Y), každý se sadou chromatidů.

Homologní chromozomy se spojují, zatímco se vyrovnávají na rovníkové desce metafázy. Tato uspořádání se nazývají tetrady, protože obsahují dva páry chromatidů.

Tetradové si vyměňují genetický materiál (křížení) s chromatidy přeskupením do struktury nazývané synaptonemický komplex.

V tomto procesu dochází k genetické diverzifikaci výměnou informací mezi homologními chromozomy zděděnými otcem a matkou, což zajišťuje, že všechny spermatidy produkované z spermatocytů jsou odlišné.

Na konci křížení se chromozomy oddělují a pohybují se na opačných pólech meiotického vřetena, čímž se „rozpouští“ struktura tetradů a rekombinované chromatidy každého chromozomu zůstávají pohromadě.

Dalším způsobem, jak zaručit genetickou rozmanitost s ohledem na rodiče, je náhodná distribuce chromozomů odvozených od otce a matky k pólu vřetena. Na konci tohoto meiotického dělení se vytvoří II (sekundární) spermatocyty.

Meióza II

Sekundární spermatocyty zahajují druhý proces meiózy ihned po vytvoření a syntetizují novou DNA. V důsledku toho má každý spermatocyt polovinu chromozomální zátěže a každý chromozom má dvojici sesterských chromatidů s duplikovanou DNA.

V metafáze jsou chromozomy rozmístěny a vyrovnány na rovníkové desce a chromatidy se oddělují migrací na opačné strany meiotického vřetena.

Po přestavbě jaderných membrán se získají haploidní spermatidy s polovinou chromozomů (23 u lidí), chromatidem a kopií genetické informace (DNA).

3. Spermie

Spermiogeneze je poslední fází procesu spermatogeneze a v tom nedochází k dělení buněk, ale k morfologickým a metabolickým změnám, které umožňují diferenciaci buněk na haploidní zralé spermie.

K buněčným změnám dochází, když jsou spermatidy připojeny k plazmatické membráně Sertoliho buněk a lze je popsat ve čtyřech fázích:

Golgiho fáze

Je to proces, kterým Golgiho aparát vede ke vzniku akrozomu, akumulací proakrosomových granulí nebo PAS (reaktivní kyseliny jodisté) v Golgiho komplexech.

Tyto granule vedou k akrosomálnímu vezikulu umístěnému vedle jádra a jeho poloha určuje přední část spermie.

Centioly se pohybují směrem k zadní části spermatidu, svírají se kolmo k plazmatické membráně a vytvářejí dublety, které integrují mikrotubuly axonému na bázi spermelního bičíku.

Čepice fáze

Akrosomální vezikula roste a rozprostírá se přes přední část jádra a tvoří acrosom nebo acrosomální čepici. V této fázi se jaderný obsah kondenzuje a část jádra, která zůstane pod akrosomem, zhoustne a ztratí póry.

Akrosomová fáze

Jádro se protahuje z kulatého na eliptický a bičík je orientován tak, že jeho přední konec se váže na Sertoliho buňky směřující k bazální vrstvě semenných tubulů, v nichž se vyvíjí vyvíjející se bičík.

Cytoplazma se pohybuje dozadu do buňky a cytoplazmatické mikrotubuly se hromadí ve válcovém pouzdru (manchette), které vede od akrozomálního uzávěru k zadní části spermatidu.

Po vyvinutí bičíku se středíky pohybují zpět směrem k jádru a ulpívají na drážce v zadní části jádra, odkud se vynoří devět silných vláken, která sahají k mikrotubulím axonemu; tímto způsobem jsou jádro a bičík spojeny. Tato struktura je známá jako oblast krku.

Mitochondrie se pohybují směrem k zadní oblasti krku, obklopují hustá vlákna a jsou uspořádána v těsném spirálovém pouzdru tvořícím mezilehlou oblast ocasu spermie. Cytoplazma se pohybuje tak, aby zakryla již vytvořené bičíky a "mancheta" se rozpustí.

Zrání fáze

Přebytek cytoplazmy je fagocytován Sertoliho buňkami a tvoří zbytkové tělo. Cytoplazmatický můstek, který byl vytvořen v spermatogonii B, zůstává ve zbytkových tělech, takže spermatidy jsou separovány.

Nakonec se spermatidy uvolní z Sertoliho buněk a uvolní se do lumenu semenného tubulu, odkud jsou transportovány přes přímé zkumavky, rete varlata a efferentní kanály do epididymis.

Hormonální regulace

Spermatogeneze je proces jemně regulovaný hormony, především testosteronem. U lidí je celý proces spouštěn pohlavním zráním uvolňováním hormonu GnRH v hypotalamu, který aktivuje produkci a akumulaci hypofyzárních gonodotropinů (LH, FSH a HCG).

Buňky Sertoli syntetizují transportní proteiny testosteronu (ABP) stimulací FSH a společně s testosteronem uvolňovaným Leydigovými buňkami (stimulovaným LH) zajišťují vysokou koncentraci tohoto hormonu v semenných tubulích.

V buňkách Sertoli je také syntetizován estradiol, který se podílí na regulaci aktivity Leydigových buněk.

Oplodnění

Epididymis se spojuje s vas deferens, které proudí do močové trubice, a konečně umožňuje oplodnění spermatu, které později hledá vajíčko, aby oplodnilo, čímž se dokončil cyklus sexuální reprodukce.

Jakmile je spermie uvolněno, může umřít během několika minut nebo hodin, než bude k dispozici ženská gameta.

U lidí se během pohlavního styku během pohlavního styku uvolní asi 300 milionů spermií, ale pouze asi 200 přežije, dokud nedosáhnou oblasti, kde se mohou spřátelit.

Sperma musí podstoupit trénink v ženském reprodukčním traktu, kde získává větší pohyblivost bičíku a připravuje buňku na akrosomovou reakci. Tyto vlastnosti jsou nezbytné k oplodnění vajíček.

Kapacitní spermie

Mezi změnami, které spermie představují, vynikají biochemické a funkční modifikace, jako je hyperpolarizace plazmatické membrány, zvýšené pH cytosolů, změny v lipidech a proteinech a aktivace membránových receptorů, což umožňuje jejich rozpoznání zona pellucida. připojit se k tomu.

Tato oblast funguje jako chemická bariéra, která zabraňuje křížení mezi druhy, protože neuznáváním specifických receptorů nedochází k oplodnění.

Vejce mají vrstvu granulárních buněk a jsou obklopena vysokou koncentrací kyseliny hyaluronové, která tvoří extracelulární matrici. Pro pronikání do této vrstvy buněk mají sperma enzymy hyaluronidázy.

Po kontaktu s zona pellucida se spustí akrosomová reakce, při které se uvolní obsah acrosomálního uzávěru (jako hydrolytické enzymy), které pomáhají spermatu procházet oblastí a vstoupit do plazmatické membrány vajíčka a uvolňovat v jeho cytoplasmatickém obsahu, organelách a jádrech.

Kortikální reakce

U některých organismů dochází k depolarizaci plazmatické membrány vajíčka, když přichází do styku se spermatem, čímž brání více než jednomu oplodnění.

Dalším mechanismem, jak zabránit polyspermii, je kortikální reakce, při které se uvolňují enzymy, které mění strukturu zona pellucida, inhibují glykoprotein ZP3 a aktivují ZP2, což činí tuto oblast neproniknutelnou pro další sperma.

Charakteristika spermatu

Mužské gamety mají vlastnosti, které je velmi liší od ženských gamet a jsou vysoce přizpůsobeny k šíření genů jednotlivce na následující generace.

Na rozdíl od vajíček jsou spermie nejmenší buňky přítomné v těle a představují bičík, který jim umožňuje pohybovat se, aby dosáhly ženské gamety (která takovou mobilitu nemá), aby ji oplodnily. Toto flagellum se skládá z krku, střední oblasti, hlavní oblasti a terminální oblasti.

V krku jsou středy a v mezilehlé oblasti jsou umístěny mitochondrie, které jsou odpovědné za poskytování energie potřebné pro jejich mobilitu.

Obecně je produkce spermií velmi vysoká, mezi nimi je velmi konkurenceschopná, protože pouze asi 25% bude skutečně schopno oplodnit ženskou gametu.

Rozdíly mezi spermatogenezí a oogenezí

Spermatogeneze má vlastnosti, které ji odlišují od oogeneze:

- Buňky vytvářejí meiózu nepřetržitě od pohlavního zrání jednotlivce, přičemž každá buňka produkuje čtyři zralé gamety místo jednoho.

-Sperm zralý po složitém procesu, který začíná po meióze.

- Pro produkci spermií se vyskytuje dvakrát tolik buněčných dělení jako při tvorbě vajíčka.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. a Walter, P. (2008). Molekulární biologie buňky. Garland Science, Taylor a Francis Group.
2. Creighton, TE (1999). Encyklopedie molekulární biologie. John Wiley and Sons, Inc.
3. Hill, RW, Wyse, GA a Anderson, M. (2012). Fyziologie zvířat. Vydavatelé Sinauer Associates, Inc.
4. Kliman, RM (2016). Encyklopedie evoluční biologie. Academic Press.
5. Marina, S. (2003) Pokroky ve znalostech spermatogeneze, klinické implikace. Iberoamerický časopis o plodnosti. 20 (4), 213-225.
6. Ross, MH, Pawlina, W. (2006). Histologie. Editorial Médica Panamericana.