Tyto stereocilie jsou specializace na vnějším povrchu a apikální plazmatické membrány některých epiteliálních buněk. Jsou imobilní a velmi rigidní mikrovilli, které vytvářejí větvící se štětiny podobné chumáčkům.
Stereocilie se nachází v buňkách epididymis (orgán umístěný na zadním okraji varlat, kde spermie dozrávají a jsou uloženy) a v piliformních buňkách nebo senzorických buňkách kochley, ve vnitřním uchu.
Elektronový mikrofotografie stereocilie vnitřního ucha žab (Zdroj: Bechara Kachar přes Wikimedia Commons)
Jsou to dlouhé prstovité procesy apikální části plazmatické membrány těchto buněk. Měří průměr 100 až 150 nm a jsou dlouhé asi 120 μm. Při pohledu na skupinu stereocilií lze vidět větvení prstů různých délek.
Skládají se z aktinu, což je protein, který tvoří buněčný cytoskelet. Actin je vázán na jiná fibrinová vlákna a na plazmatickou membránu prostřednictvím ezrinu, dalšího proteinu. Oddělení mezi jedním stereociliem a druhým je přibližně 10 nm.
V epididymis zvyšuje stereocilia povrchovou plochu membrány a plní funkce absorpce a sekrece kapaliny, která tvoří jednu ze složek spermatu.
V senzorických buňkách vnitřního ucha tyto struktury plní funkce související s vytvářením signálů, tj. Podílejí se na mechanicko-transdukčním procesu (transformace mechanického signálu na elektrický signál).
vlastnosti
Charakteristickým rysem stereocilia je jejich rigidita. Na rozdíl od jiných specializací povrchu plazmatické membrány tyto prstence nemají vlastní mobilitu a ačkoli zvyšují povrchovou plochu membrány, mají specializované funkce.
Ve vnitřním uchu, konkrétně u kochley savců, je stereocilia uspořádána uspořádaným a symetrickým způsobem. Každý řádek je tvořen stereocilií stejné velikosti, takže stereocilie v paralelních řadách tvoří „klesající rampu“.
Skenovací elektronová mikroskopie zobrazující uspořádání žebříkové příčky stereocilií (Zdroj: B. Kachar, NIDCD prostřednictvím Wikimedia Commons)
V kochlei se tyto stereocilie koupají v endolymfě, tekutině, která koupe membránový labyrint vnitřního ucha s iontovým složením podobným intracelulární tekutině. To znamená, že má vysokou koncentraci K + a nízkou koncentraci Na +.
Díky těmto vlastnostem endolymfy mají smyslové buňky vnitřního ucha velmi odlišné elektrofyziologické vlastnosti od ostatních buněk v těle. Zatímco většina buněk je nadšena vstupem sodíku, dělají tak vstupem draslíku.
Tato zvláštnost je příčinou dočasné hluchoty, která doprovází užívání některých léků zvaných diuretika, která zvyšují objem moči. Některá diuretika zvyšují ztráty K + v moči a pokles tohoto iontu způsobuje hluchotu.
Struktura
Struktura stereocilia je velmi jednoduchá. Mají centrální část s aktinem, což jim dává tuhost. Actin se zase váže na fibrinová vlákna a ezrin, který se váže na plazmatickou membránu.
V savčích kochleách je každá vlasová buňka opatřena 30 až několika stovkami stereociliemi uspořádanými do tří řad různých velikostí a symetricky a bilaterálně. Jedna řada dlouhých stereocilií, jedno médium a jedna řada kratších stereocilií na každé straně kochley.
Každé stereocilium v místě jeho vložení do membrány se stává ostřejším a končí tak, že vytváří jakýsi závěs, na kterém se otáčí nebo otáčí. Tyto bazální pohyby pantové oblasti souvisejí s otevřením kanálů a přeměnou mechanického pohybu na elektrický signál.
V kochle má každé stereocilium iontový kanál na svém luminálním konci. Tento kanál je protein, který tvoří póry, jejichž otevření je regulováno bránou. Brána je spojena s regulační „pružinou“ citlivou na napětí nebo protažení.
Každá pružina je spojena s pružinou vyšší sousedící stereocilium pomocí velmi jemných elastických prodloužení. Tato rozšíření se nazývají „spike joints“ nebo „koncová spojení“.
Horní část stereocilia zůstává tuhá díky jejich zalití do retikulární laminy (pro ty, které patří do vnitřních buněk) a do tektoriální membrány (pro ty, které patří do vnějších buněk).
Tyto dvě membrány (tektoriální a retikulární lamina) podléhají kluzným pohybům jednoho přes druhého ve stejném směru, ale na různých osách, čímž ohýbají stereocilii, která je do nich zapuštěna díky smykovým pohybům.
V epididymis, stereocilia plní některé velmi odlišné sekreční funkce než kochley, přesto jsou strukturálně podobné.
Funkce
Úlohou stereocilia senzorických buněk vnitřního ucha je vyvolat receptorový potenciál, který indukuje uvolňování neurotransmiterů v nervovém vláknu, které je k němu připojeno (které je směrováno do centrálního nervového systému) a vytváří potenciál generátoru.
K tomu dochází v důsledku mechanické deformace způsobené stereocilií v důsledku pohybu endolymfy.
Endolymph se pohybuje v důsledku přenosu zvukových vln přes ušní bubínek a pohybu řetězce kůstek ve středním uchu.
Když dochází k pohybu stereocilie směrem k vyšší stereocilii, napětí generované na křižovatkách otevírá bránu kationtového kanálu a K + a Ca ++ vstupují do senzorické buňky. Toto vzrušuje buňku a vytváří elektrickou depolarizaci nazývanou „receptorový potenciál“. Tím se iniciuje uvolňování neurotransmiterů v bazální části buňky, která se synchronizuje s aferentním vláknem.
Hlavní uvolněný neurotransmiter je excitační a vytváří v nervovém vlákně generátorový potenciál, který po dosažení prahu způsobuje akční potenciál.
Akční potenciál v primárních nervových vláknech zase iniciuje stimulaci nervové dráhy, která končí v oblastech mozku zodpovědných za sluch. Tímto způsobem vnímáme zvuk.
Funkce stereocilia epididymis souvisí s reabsorpcí části tekutiny, která vstupuje do epididymis z varlat. Kromě toho přispívají k vylučování kapaliny známé jako „ependymální tekutina“, která je součástí tekutých složek spermatu.
Reference
- Montanari, T. (2016). Histologie: text, atlas a rotace praktických učeben.
- Chabbert, C. (2016). Anatomie a fyziologie vestibulu. EMC-Otolaryngology, 45 (3), 1-9.
- Binetti, A. (2015). Vestibulární fyziologie. FASO Magazine, 14-21.
- Gartner, LP, a Hiatt, JL (2012). Barevný atlas a text histologie. Lippincott Williams & Wilkins
- Oddělení biochemie a molekulární biofyziky Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Principy neurální vědy (svazek 4, str. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz a TM Jessell (Eds.). New York: McGraw-hill.
- Koeppen, BM, a Stanton, BA (2009). Berne & Levy Physiology, aktualizovaná edice elektronické knihy. Elsevier Health Sciences.
- Barrett, KE, Barman, SM, Boitano, S. & Brooks, H. (2009). Ganongova recenze lékařské fyziologie. 23. NY: McGraw-Hill Medical.