EXOCYTÓZA: PROCES, TYPY, FUNKCE A PŘÍKLADY - BIOLOGIE - 2025

Exocytóza je proces, při němž materiál vysunout ven z buněčného cytoplazmy přes buněčnou membránu. Vyskytuje se prostřednictvím vezikul, které se nacházejí uvnitř buňky, zvané exosomy, které se fúzují s plazmatickou membránou a uvolňují jejich obsah do vnějšího prostředí. Reverzní proces se nazývá endocytóza.

Stejně jako endocytóza je to proces jedinečný pro eukaryotické buňky. Funkce endocytózy a exocytózy musí být v dynamické a přesné rovnováze, aby buněčná membrána udržovala velikost a složení, které ji charakterizují.

LadyofHats písmo

K exocytóze dochází v buňce nejprve k eliminaci látek, které nejsou trávitelným aparátem stravitelné a které do ní vstoupily během endocytového procesu. Kromě toho je to mechanismus používaný pro uvolňování hormonů na různých buněčných úrovních.

Exocytóza může také transportovat látky přes buněčnou bariéru, což zahrnuje spojení procesů vstupu a výstupu do buňky.

Látka může být zachycena z jedné strany stěny krevních cév procesem pinocytózy, mobilizována buňkou a uvolněna na druhé straně exocytózou.

Co jsou to exosomy?

Exozomy jsou malé membránové vezikuly různého původu, které jsou vylučovány většinou typů buněk a věří se, že hrají důležitou roli v mezibuněčné komunikaci. Ačkoli exosomy byly popsány teprve nedávno, zájem o tyto vezikuly v posledních letech dramaticky vzrostl.

Tento objev vyvolal nový zájem o obecnou oblast secernovaných membránových váčků zapojených do modulace mezibuněčných komunikací.

Exozomy byly zpočátku považovány za vysoce specifické buněčné organely s materiálem vyřazeným buňkou, protože měly nežádoucí molekulární složky nebo „metabolické junk“. Byli také považováni za symbol buněčné smrti, protože nesli odpadní látky.

Po zjištění, že obsahují proteiny, lipidy a genetický materiál (jako jsou molekuly podílející se na regulaci, včetně mRNA a mikroRNA), byl však učiněn závěr, že mohou ovlivňovat buňky komplexnějším způsobem.

Proces

Stejně jako endocytóza vyžaduje proces buněčné sekrece energii ve formě ATP, protože představuje aktivní proces. Golgiho aparát hraje zásadní roli v exocytóze, protože se z něj odbourává membrána, která balí materiály určené pro buněčnou sekreci.

Intracelulární transportní vezikuly pocházejí z Golgiho aparátu, pohybují se svým obsahem cytoplazmou, podél cytoplazmatických mikrotubulů, směrem k buněčné membráně, fúzují na ni a uvolňují svůj obsah do extracelulární tekutiny.

Endocytóza a exocytóza udržují v buňce rovnováhu, která umožňuje zachovat rozměry a vlastnosti plazmatické membrány. Jinak by membrána buňky změnila své rozměry, když by byla prodloužena přidáním membrány vylučovacích vezikul, které jsou k ní přidány.

Tímto způsobem je přebytečná membrána přidaná do exocytózy znovu integrována endocytózou, která vrací tuto membránu endocytickými vezikuly do Golgiho aparátu, kde je recyklována.

Exozomy nepocházející z Golgiho aparátu

Ne veškerý materiál určený k exocytóze pochází z trans sítě Golgiho aparátu. Část tohoto pochází z časných endozomů. Jedná se o buněčné organely, které se specializují na přijímání vezikul vytvářených během procesu endocytózy.

V nich je po fúzi s endosomem část obsahu znovu použita a transportována do buněčné membrány pomocí vezikul, které se tvoří v samotném endozomu.

Na druhé straně v presynaptických terminálech jsou neurotransmitery uvolňovány v nezávislých váčcích, aby se urychlila nervová komunikace. Posledně jmenované jsou často konstitutivní exocytózové vezikuly popsané níže.

Typy

Proces exocytózy může být konstitutivní nebo intermitentní, druhý je znám jako regulovaná exocytóza. Vesikuly mohou pocházet z buněčných kompartmentů, jako jsou primární endozomy (které také přijímají endocytické vezikuly), nebo mohou být produkovány přímo v trans doméně Golgiho aparátu.

Rozpoznávání proteinů vůči jedné cestě exocytózy nebo jiné bude dáno detekcí sdílených signálních oblastí mezi proteiny.

Konstituční cesta exocytózy

Tento typ exocytózy se vyskytuje ve všech buňkách a neustále. Zde je mnoho rozpustných proteinů trvale vypuzováno z vnějšku buňky a mnoho dalších je recyklováno, začleňují se do plazmatické membrány, aby se urychlily a umožnily jejich regeneraci, protože během endocytózy je membrána rychle internalizována.

Tato cesta exocytózy není regulována, takže je stále v procesu. Například v pohárkových buňkách střeva a fibroblastech pojivové tkáně je exocytóza konstitutivní a vyskytuje se neustále. Pohárkové buňky neustále uvolňují hlen, zatímco fibroblasty uvolňují kolagen.

V mnoha buňkách, které jsou polarizovány ve tkáních, je membrána rozdělena do dvou odlišných domén (apikální a bazolaterální doména), které obsahují řadu proteinů souvisejících s jejich funkční diferenciací.

V těchto případech jsou proteiny selektivně transportovány do různých domén konstitutivní cestou z Golgiho trans sítě.

Toho je dosaženo alespoň dvěma typy konstitutivních sekrečních vezikul, které se zaměřují přímo na apikální nebo bazolaterální doménu těchto polarizovaných buněk.

Regulovaná cesta exocytózy

Tento proces je exkluzivní pro specializované buňky pro sekreci, ve kterých je řada transgénových domén Golgiho aparátu vybrána řada proteinů nebo žlázových produktů a odeslána do speciálních sekrečních váčků, kde jsou koncentrovány a poté uvolněny do extracelulární matrice, když jsou dostává nějaký extracelulární stimul.

Mnoho endokrinních buněk, které ukládají hormony v sekrečních vezikulách, zahajuje exocytózu až po rozpoznání signálu z vnějšku buňky, což je přerušovaný proces.

Fúze vezikul k buněčné membráně je běžným procesem v různých typech buněk (od neuronů po endokrinní buňky).

Proteiny zapojené do procesu regulované exocytózy

Do procesu exocytózy jsou zapojeny dvě rodiny proteinů:

• Rab, který je zodpovědný za ukotvení vezikulu k membráně a dává specifičnost vezikulárnímu transportu. Obvykle jsou spojeny s GTP v jeho aktivní formě.
• Na druhé straně efektorové proteiny SNARE umožňují fúzi mezi membránami. Zvýšení koncentrace vápníku (Ca2 +) uvnitř buňky funguje jako signál v procesu.

Protein Rab rozpoznává zvýšení intracelulárního Ca2 + a iniciuje ukotvení vezikuly k membráně. Oblast fúzovaného váčku se otevírá a uvolňuje svůj obsah do extracelulárního prostoru, zatímco váček se fúzuje s buněčnou membránou.

Exocytóza "polibek a běh"?

V tomto případě vezikula, která se má fúzovat s membránou, to nedělá úplně, ale dočasně, čímž v membráně vytvoří malý otvor. To je, když vnitřek žlučníku přijde do kontaktu s vnější stranou buňky a uvolní její obsah.

Okamžitě se pór uzavře a žlučník zůstává na cytoplazmatické straně. Tento proces je úzce spjat s hippocampální synapsou.

Funkce

Buňky provádějí proces exocytózy, aby transportovaly a uvolňovaly velké lipofobní molekuly jako proteiny syntetizované v buňkách. Je to také mechanismus, kterým se odpad, který zůstává v lysozomech po intracelulárním štěpení, zbaví.

Exocytóza je důležitým prostředníkem při aktivaci proteinů, které zůstávají uložené a neaktivní (zymogeny). Trávicí enzymy se například produkují a ukládají a aktivují se poté, co se uvolní z buněk do střevního lumenu tímto procesem.

Exocytóza může také působit jako proces transcytózy. Ten sestává z mechanismu, který umožňuje některým látkám a molekulám procházet cytoplazmou buňky, pohybující se z extracelulární oblasti do jiné extracelulární oblasti.

Pohyb vezikul transcytózy závisí na buněčném cytoskeletu. Aktinová mikrovlákna mají motorickou roli, zatímco mikrotubuly naznačují směr, kterým se má vesikula řídit.

Transcytóza umožňuje, aby velké molekuly procházely epitelem a zůstaly nezraněné. V tomto procesu děti absorbují mateřské protilátky mlékem. Jsou absorbovány na apikálním povrchu střevního epitelu a jsou uvolňovány do extracelulární tekutiny.

Exozomy jako mezibuněčné posly

V imunitním systému hrají vylučovací váčky nebo exosomy důležitou roli v mezibuněčné komunikaci. Ukázalo se, že některé buňky, jako jsou B lymfocyty, vylučují exozomy molekulami nezbytnými pro adaptivní imunitní odpověď.

Uvedené exosomy také představují MHC-peptidové komplexy ke specifickým T buňkám imunitního systému.

Dendritické buňky podobně vylučují exozomy s peptidovými komplexy MHC, které indukují protinádorové imunitní odpovědi. Různé studie naznačily, že tyto exosomy jsou vylučovány některými buňkami a jiné zachyceny.

Tímto způsobem se přidávají nebo získávají důležité molekulární prvky, jako jsou antigeny nebo peptidové komplexy, které zvyšují rozsah buněk prezentujících antigen.

Tento proces výměny informací rovněž zvyšuje účinnost indukce imunitních odpovědí nebo dokonce negativních signálů, které vedou k smrti cílové buňky.

Bylo učiněno několik pokusů o použití exosomů jako typu terapie rakoviny u lidí s cílem přenosu informací, které modulují nádorové buňky a vedou k apoptóze.

Příklady

U organismů, jako jsou prvoky a houby, které mají intracelulární trávení, jsou výživné látky absorbovány fagocytózou a nestravitelné zbytky jsou z buňky odstraněny exocytózou. U jiných organismů se však tento proces stává složitějším.

Exocytóza u obratlovců

U savců se jádro během tvorby erytrocytů stáhne a spolu s dalšími organely se stávají záhyby. Ten je pak zabalen do vezikuly a vyloučen z buňky procesem exocytózy.

Naproti tomu mnoho endokrinních buněk, které ukládají hormony v vylučovacích váčcích, zahajuje exocytózu až poté, co rozpozná signál z vnějšku buňky, což je přerušovaný nebo regulovaný proces exocytózy.

Exocytóza hraje důležitou roli v některých mechanismech reakce v těle, jako je zánět. Tento mechanismus reakce je zprostředkován hlavně histaminem přítomným ve žírných buňkách.

Když je histamin uvolňován z vnějšku buňky exocytózou, umožňuje to dilataci krevních cév a tím je propustnější. Kromě toho zvyšuje citlivost snímacích nervů a způsobuje příznaky zánětu.

Exocytóza v uvolňování neurotransmiterů

Neurotransmitery se rychle pohybují synaptickým spojem a vážou se na receptory v postsynaptické části. Ukládání a uvolňování neurotransmiterů se provádí vícestupňovým procesem.

Jedním z nejdůležitějších kroků je spojení synaptických vezikul k presynaptické membráně a uvolnění jejich obsahu exocytózou do synaptické štěrbiny. Tímto způsobem dochází k uvolňování serotoninu neuronovými buňkami.

V tomto případě je mechanismus spouštěn buněčnou depolarizací, která indukuje otevření vápníkových kanálů, a jakmile vstoupí do buňky, podporuje mechanismus vyloučení tohoto neurotransmiteru vylučovacími vezikuly.

Exocytóza v jiných eukaryotech

Exocytóza je prostředek, kterým se membránové proteiny implantují do buněčné membrány.

V rostlinných buňkách se exocytóza používá při vytváření buněčných stěn. Tímto způsobem jsou některé proteiny a určité uhlohydráty, které byly syntetizovány v Golgiho aparátu, mobilizovány na vnější stranu membrány, aby byly použity při konstrukci uvedené struktury.

V mnoha protistech s chybějící buněčnou stěnou jsou kontraktilní vakuoly, které fungují jako buněčné pumpy, rozpoznávají přebytečnou vodu uvnitř buňky a vytlačují ji mimo ni, čímž poskytují osmotický regulační mechanismus. Funkce kontraktilní vakuoly se provádí jako proces exocytózy.

Některé viry používají exocytózu

Obalené viry DNA používají jako mechanismus uvolňování exocytózu. Po rozmnožování a sestavení virionu v hostitelské buňce a poté, co získala obalovou membránu nukleoproteinu, opouští jádro buňky a migruje do endoplazmatického retikula a odtud do expulzních váčků.

Prostřednictvím tohoto mechanismu uvolňování zůstává hostitelská buňka nepoškozená, na rozdíl od mnoha jiných rostlinných a živočišných virů, které způsobují buněčnou autolýzu, aby tyto buňky opustily.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Základní buněčná biologie. New York: Garland Science. 2. vydání
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. a Walter, P. (2008). Molekulární biologie buňky. Garland Science, Taylor a Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE a Wright, N. (2010). Buňka. (str. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Učebnice biochemie: s klinickými korelacemi. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, a Reudelhuber, TL (2007). Posílání proteinů do hustých jádrových sekrečních granulí: stále je třeba mnoho vyřešit. The Journal of Cell Biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrované základy zoologie. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biology of mikroorganisms. Pearsonovo vzdělávání.
8. Maravillas-Montero, JL a Martínez-Cortés, I. (2017). Exozomy buněk prezentujících antigen a jejich úloha v regulaci imunitních odpovědí. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP a García, PM (2017). Atlas rostlinné a zvířecí histologie. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Fyziologie člověka / Fyziologie člověka: integrovaný přístup. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologie. Obrátil jsem se.
12. Stevens, CF, a Williams, JH (2000). Exotóza "líbat a běhat" na hippocampálních synapsích. Sborník Národní akademie věd, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exozomy: sekretované vezikuly a intercelulární komunikace. F1000 biologické zprávy, 3.