LIŠEJNÍKY: VLASTNOSTI, DRUHY A DRUHY - BIOLOGIE - 2025

Tyto lišejníky jsou symbiotické asociace mezi houby (mycobiont) a zelené řasy nebo sinice (photobiont). Plísně, které tvoří lišejníky, nemohou v přírodě přežít samy, ani nemohou generovat velkou rozmanitost forem růstu lišejníků nebo druhotných látek bez jejich fotobiontu.

Většina mykionionů patří do skupiny Ascomycoty zvané Lecanoromycetes. Většina fotobiontů patří do rodů Trebouxia a Trentepohlia (zelené řasy) a Calothrix, Gloecapsa a Nostoc (cyanobacteria).

Lišejník. Zdroj: pixabay.com

Na první pohled vypadají lišejníky jako rostliny, ale pomocí mikroskopu je pozorováno spojení miliónů fotobiontových buněk, které se prolínají uvnitř matrice tvořené vlákny houby. Houba vytváří tallus, ve kterém je umístěn fotobiont.

Asi 8% suchozemských ekosystémů dominují lišejníky. V těchto ekosystémech jsou cévní rostliny na svém fyziologickém limitu. Lišejníky mají výhodu v jejich schopnosti přežít extrémní chlad, teplo a vodní stres, proto mohou zůstat ve stavu torpéda.

Lišejníky se vyznačují jejich distribucí, množením a reprodukcí, morfologií, metabolismem, symbiotickými interakcemi a ekologií.

vlastnosti

Rozdělení

Lišejníky se nacházejí téměř všude na světě, hlavně v extrémních prostředích, jako je poušť a vysoké hory. Existuje úzký vztah mezi tvarem talu (nazývaným také tělo lišejníků) a jeho distribucí. Thallus má tři různé růstové formy: krustóza, foliosa a fruktóza.

Crustose thallus se podobá kůře těsně připojené k povrchu. Nelze je odstranit, aniž by způsobily zničení lišejníků. Lišejníky s tímto tvarem odolávají suchu a jsou dobře přizpůsobeny suchému podnebí, jako je poušť. Příkladem jsou Arthopyrenia halodytes, které žijí ve Středozemním moři na vápenatých substrátech.

Listový (nebo listový) tallus se podobá malému keři. Lišejníky s tímto tvarem rostou nejlépe v oblastech s častým deštěm. Příkladem je rod Physma, který žije v tropickém deštném pralese Austrálie, na kůře stromů.

Fruticus (nebo fruticulous) thallus je vláknitý, listový. Lišejníky s tímto tvarem používají atmosférickou vodní páru. Žijí především ve vlhkém prostředí, jako jsou zatažené oblasti na pobřeží oceánu a horské oblasti v tropech. Příkladem je Ramalina pollinaria, která žije na jedle (Abies alba) ve Švýcarsku.

Propagace a reprodukce

Nejběžnější reprodukcí lišejníků je sexuální mykobiont. V tomto typu reprodukce mycobiont uvolňuje četné spory, které po vyklíčení musí najít kompatibilní fotobiont.

Protože spóry jsou geneticky rozmanité, spojení houby a zelených řas do lišejníků vytváří velkou lihovinu u lišejníků. Je třeba poznamenat, že fotobiont se reprodukuje pouze klonálně, s výjimkou fotobiontů patřících do Trentepohliales.

Pokud se mycobiont rozmnožuje asexuálně, je fotobiont předán další generaci se svým mycobiontem prostřednictvím specializovaných vegetativních propagátorů, jako jsou soredia a isidia. Jedná se o vnější růst prostřednictvím trhlin a pórů na povrchu kůry tallus.

Soredia jsou malé shluky buněk řas a mycelia plísní. Tento způsob rozmnožování je typický pro lahodné a ovocné lišejníky. Například, Lepraria thallus sestává výhradně ze soredia.

Isidia jsou malá rozšíření talu, která také slouží k asexuální propagaci, pokud jsou odříznuta od talu. Například tallus Parmotrema crinitum je pokryt isidií.

Morfologie

Morfologie a anatomie lišejníků odpovídá na omezení symbiózy prostředí. Mycobiont je vnější a fotobiont vnitřní. Vzhled talu je určen mykobiontem.

Všechny lišejníky mají podobnou vnitřní morfologii. Tělo lišejníků je tvořeno mykobiontovými vlákny.

Hustota těchto vláken definuje vrstvy lišejníků. Na povrchu, který je ve styku s prostředím, jsou vlákna velmi zhutněna a vytvářejí kůru, což snižuje intenzitu světla a zabraňuje poškození fotobiontu.

Pod kůrou je vrstva tvořená řasami. Tam je hustota vláken nízká. Pod vrstvou řas je dřeň, což je volná vrstva tvořená vlákny. V crustose lišejníků, dřeň se dotýká substrátu.

U listnatých lišejníků je pod medullou druhá kůra, nazývaná vnitřní kůra, která je k substrátu připevněna hyfou houby, která se podobá kořenům, a proto se jim říká rhiziny.

U ovocných lišejníků obklopuje kůra vrstvu řas. To zase obklopuje medullu.

Metabolismus

Asi 10% celkové biomasy lišejníků je tvořeno fotobiontem, který syntetizuje sacharidy fotosyntézou. Mezi 40% a 50% suché hmoty lišejníků je uhlík fixovaný fotosyntézou.

Sacharidy syntetizované ve fotobiontu se transportují do mykobiontu, kde se používají k biosyntéze sekundárních metabolitů. Pokud je fotobiont cyanobakterium, syntetizovaný uhlohydrát je glukóza. Pokud se jedná o zelené řasy, jsou uhlohydráty ribitol, erythrol nebo sorbitol.

Hlavní třídy sekundárních metabolitů přicházejí prostřednictvím:

- Acetyl-polymalonyl

- Kyselina mevalonová

- Kyselina shikimová.

První produkty dráhy jsou alifatické kyseliny, estery a příbuzné deriváty, jakož i aromatické sloučeniny odvozené od polyketidů. Produkty druhé cesty jsou triterpeny a steroidy. Produkty třetí cesty jsou terfenylchinony a deriváty kyseliny pulvinové.

Fotobiont také poskytuje mykobiontu vitamíny. Mycobiont mu dodává vodu získanou ze vzduchu a vystavuje fotobiont světlu, takže může provádět fotosyntézu. Pigmenty nebo krystaly přítomné v kůře fungují jako filtry a absorbují určité vlnové délky nezbytné pro fotosyntézu.

Symbiotické interakce

Pojmy selektivita a specificita mohou být použity pro symbiotické asociace. Selektivita je, když jeden organismus přednostně interaguje s druhým. Specifičnost se týká interakce buňka-buňka, ve které existuje absolutní exkluzivita.

Bylo navrženo, že lišejníky lze považovat za vysoce selektivní symbiózu. Některá pozorování, která podporují tento nápad, jsou:

- Z tisíců řas je jen velmi málo fotobiontů.

- Některé volné řasy, které kolonizují stejná stanoviště, lišejníky do nich nejsou začleněny, přestože jsou v přímém kontaktu.

Bylo navrženo, že u některých lišejníků, jako například u rodu Cladonia, existuje silná selektivita a specifičnost mykobiontu vůči symbiontové řase. Ostatní lišejníky, jako například rod Lepraria a Stereocaulon, vykazují pouze specifičnost (v obou případech vůči řase Asterochloris).

Obecně je specificita nízká na úrovni druhu nebo populace. Kromě toho je třeba vzít v úvahu, že specifičnost není jediným určujícím činitelem složení: asociace mezi jednotlivci je ovlivněna místními podmínkami prostředí.

Ekologie

Ve srovnání s vaskulárními rostlinami jsou lišejníky chudými konkurenty kvůli jejich malé velikosti a velmi pomalému růstu. Navzdory tomu může složení lišejníků ovlivnit strukturu a chemii půdy, zvýšit pokrytí a biodiverzitu.

Přítomnost a hojnost lišejníků je určována faktory, jako je chemie a stabilita substrátu, dostupnost světla a vlhkost prostředí. Společnosti lišejníků se tak mohou měnit v důsledku teploty nebo dostupnosti vody.

Z tohoto důvodu slouží lišejníky jako bioindikátory změny klimatu, které lze pravidelně sledovat analýzou pokrytí a druhové bohatosti lišejníků přítomných ve studované oblasti.

Použití lišejníků jako bioindikátorů změny klimatu má následující výhody:

- Denní měření není nutné.

- Lišejníky mají dlouhou životnost a jsou široce distribuovány.

- Sledování lišejníků lze provádět na stanicích umístěných v regionech s extrémními podmínkami prostředí.

Fotobionty některých lišejníků také slouží jako bioindikátory kontaminace životního prostředí. Například fotobiont Coccomyxa je velmi citlivý na těžké kovy.

Typy

Lišejníci projevují výraznou odolnost, jsou schopni se usadit v nehostinném prostředí pro jiné živé bytosti. Mohou však být také velmi citliví na poruchy životního prostředí způsobené člověkem.

Lišejníky lze klasifikovat podle prostředí, ve kterém rostou, podle jejich požadavků na pH nebo podle typu živin, které odebírají ze substrátu. Například, v závislosti na životním prostředí, lišejníky jsou rozděleny na saxicoles, kortikosteroidy, mořské, sladkovodní a folikuly.

Saxofonní lišejníky rostou na skalách. Příklad: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Zahradní lišejníky rostou na kůře stromů. Příklady: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Mořští lišejníky rostou na skalách, kde vlny bijí. Příklady: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Sladkovodní lišejníky rostou na skalách, na nichž se pohybuje voda. Příklady: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Folikulární lišejníky rostou na listech deštného pralesa. Druhy tohoto typu slouží jako mikroklimatické bioindikátory.

Taxonomie

Protože jsou to polyspecifické organismy a jsou považovány za součet mykobiontů a mykobiontů, nemají lišejníci v taxonomii živých organismů formální status. Starověké taxonomické klasifikace lišejníků jako samostatných entit se rozvíjely před jejich symbiotickou povahou.

Současná taxonomie lišejníků je založena výhradně na postavách a fylogenetických vztazích mykobiontu. Z tohoto důvodu jsou všechny lišejníky klasifikovány jako houby.

V současné době jsou řády, rodiny a rody lišejníků tvořících houby vymezeny postavami plodících těl. Lišejníky s tallusy, i když jsou morfologicky odlišné, zůstávají sjednoceny v rámci jedné rodiny nebo rodu. Zvažovány jsou také jiné struktury, jako jsou isidia a sorediáni.

98% druhů hub, které tvoří lišejníky, patří do Phylum Ascomycota. Většina zbývajících druhů patří do Phylum Basidiomycota. Pokud jde o fotobionty, 87% druhů jsou zelené řasy, 10% jsou sinice a 3% jsou kombinací zelených řas a sinic.

Molekulární studie umožnily modifikovat koncept druhu na základě morfologie. Podobně studie sekundárního metabolitu umožňují separaci morfologicky podobných druhů.

Reprezentativní druh

Trofické řetězce

Protože lišejníky jsou prvovýrobci, slouží jako potrava pro býložravá zvířata. V Severní Americe a Eurasii se živí lišejníkovití savci, jako jsou sobi a karibu, živí lišejníky Cladonia rangiferina. V zimě mohou tyto býložravci jíst mezi 3 a 5 kg denně tohoto lišejníků.

C. rangiferina, známý jako sobí lišejník, patří do třídy Lecanoromycetes a do čeledi Cladoniaceae. C. rangifera může dosáhnout velikosti podobné velikosti typických vaskulárních rostlin. Je šedá s ovocným tallusem.

Druhy rodu Cladonia jsou odolné vůči vysokým koncentracím kovů, a proto mohou ukládat vysoké koncentrace radioaktivních derivátů stroncia a cesia. Konzumace tohoto lišejníku zvířaty představuje problém, protože u mužů, kteří tato zvířata jedí, může dosáhnout škodlivé úrovně.

Parfémový průmysl

Evernia prunastri, známý jako dubový mech, a Pseudevernia furfuracea, známý jako stromový mech, jsou druhy lišejníků důležité v parfémovém průmyslu. Patří do třídy Lecanoromycetes a do rodiny Parmeliaceae.

Oba druhy se sbírají na jihu Francie, Maroka a bývalé Jugoslávie, zpracování asi 9000 tun ročně. Kromě toho, že je P. furfuracea užitečný pro průmysl parfémů, je citlivý na kontaminaci, a proto se používá ke sledování průmyslové kontaminace.

Aplikace

Lišejníky jsou bohaté na pigmenty, které slouží k blokování ultrafialového B (UVB) světla. Cyanobakterie lišejníků Collema je bohatá na tento typ pigmentů, které byly vyčištěny a patentovány jako produkt, který poskytuje 80% ochranu proti UVB.

Například kyanoliquen Collema cristatum má například pigment zvaný collemin A (ʎ _max = 311 nm), mykosporin, který poskytuje ochranu před UVB (280–315 nm).

Roccellla montagnei je ovocný likér, který roste na skalách, z nichž se získává červené nebo fialové barvivo ve středomořské oblasti. Jiné lišejníky jako Heteroderma obscurata a Nephroma laevigatum obsahují antrachinony používané jako barviva.

Lišejníky obsahují látky, které by mohly být použity ve farmaceutickém průmyslu. Mnoho druhů lišejníků má aktivní sloučeniny, které ničí bakterie, jako je Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis a Escherichia coli. Lišejníky mají navíc vysoký potenciál jako zdroj protinádorových léčiv.

Reference

1. Galun, M.. Bubrick, P. 1984. Fyziologické interakce mezi partnery symbiózy lišejníků. HF Linskens a kol. (eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1-2.
3. Nash, TH 2008. Lichen biologie. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metabolity chránící proti UV záření z lišejníků a jejich symbiotických partnerů. Natural Products Reports, 30, 1490 - 1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ekologické a biotechnologické aspekty lišejníků. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Ovlivňují fotobionty ekologii lišejníků? Případová studie environmentálních preferencí v symbiotické zelené řase Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: slibný zdroj antibiotických a protirakovinových léků Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Distribuční vzorce půdních lišejníků napříč hlavními biomy jižní Afriky. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.