PARENOGENEZE: Z ČEHO SE SKLÁDÁ, TYPY, ORGANISMY - BIOLOGIE - 2025

Partenogeneze je výroba embrya ze samice gamety bez genetického příspěvku samčí gamety, s nebo bez případné rozvoje do dospělého. Ve většině případů se samčí gamety účastní reprodukčního procesu.

Existuje však zvláštní případ parenogeneze zvaný gymnogeneze, kdy je nutná jejich účast. V tomto případě spermie vstupuje do vajíčka a aktivuje ho, aby zahájilo vývoj nového organismu.

Poeciliopsis gracilis, druh ryb ze Střední Ameriky, s parthenogenetickou reprodukcí. Fotografie Coletti, T. Taken a editoval z fishbase.de

Parthenogeneze je mezi rostlinami a zvířaty velmi častým jevem. Existují odhady, že se může vyskytnout až u 1% z celkového počtu známých druhů.

Je to způsob reprodukce, který se může vyskytnout prakticky u všech velkých skupin zvířat a rostlin. Výjimkou jsou snad rozvinutější taxony, jako jsou gymnospermy a savci, u nichž neexistují spolehlivé záznamy o jejich výskytu.

Co je to parenogeneze?

Nejjednodušší koncept parthenogeneze naznačuje, že jde o vývoj vaječných buněk u nového jedince, aniž by došlo k oplodnění. U mnoha zvířat však embrya produkovaná bez oplodnění trpí vysokou úmrtností.

V některých jiných případech je souběh mužské gamety nezbytný pouze pro aktivaci vývoje. Z tohoto důvodu lze říci, že parthenogeneze spočívá v „produkci embrya z ženské gamety bez jakéhokoli genetického příspěvku z mužské gamety s případným vývojem u dospělého člověka nebo bez něj“.

Typy

V závislosti na použitých cytologických mechanismech může být parthenogeneze několika typů, včetně:

-Ticoparthenogenesis

Nazývá se také fakultativní parthenogeneze, nazývá se tímto způsobem, když se k vývoji neoplozených vajec občas a spontánně dojde. Tento typ parthenogeneze je u zvířat velmi běžný.

Podle některých autorů je to jediný skutečný typ parthenogeneze. Tvorba gamet v aticoparthenogenezi může nebo nemusí zahrnovat meiotické divize. V závislosti na přítomnosti nebo nepřítomnosti meiózy lze tuto parthenogenezi rozdělit na:

Apomictic parthenogenesis

Také se nazývá ameiotický nebo diploidní. V tom je potlačení meiózy. Potomci se vyvíjejí z nefertilizovaných vajec, přes mitotické dělení.

Vznikají organismy, které jsou geneticky totožné s matkou. K tomuto typu parthenogeneze obvykle dochází u rotiferů a většiny skupin členovců.

Automatická parenogeneze

Také se nazývá meiotický nebo haploid. V tomto procesu je zachována meióza. K obnovení diploidního stavu dochází zdvojením nebo fúzí gamet produkovaných matkou. Tento druh parthenogeneze se vyskytuje velmi často u hmyzu.

-Ginogeneze

Gynogeneze je zvláštní druh sexuální reprodukce. V tomto je nutné, aby spermie proniklo vajíčkem, aby se aktivoval embryonální vývoj.

Ale na rozdíl od normálního oplodnění nedochází k fúzi jader samců a samic. Po fúzi gamet se chromosomy spermií degenerují v cytoplazmě vajíčka nebo mohou být zygoty vyloučeny.

Gynogenetické embryo se bude vyvíjet pouze na úkor jádra vajíčka. Z tohoto důvodu jsou gynogenetická mláďata všechna samice jako matka.

Tento typ reprodukce může nastat, když se gynogenetické ženy spojí s bisexuálními samci stejného nebo příbuzného druhu. Někteří autoři to nepovažují za správnou parenogenezi.

-Hybridgeneze

Je to „hemiclonální“ způsob reprodukce. Rodiče různých druhů se tak spojují a produkují hybridy. Polovina genomu je přenášena sexuálně, zatímco druhá polovina je „klonálně“.

Pojistka spermatu v jádru vajíčka a otcovské geny jsou exprimovány v somatických tkáních, ale jsou systematicky vyloučeny ze zárodečné linie. Pouze matka předá genom další generaci.

Tento typ parthenogeneze se obvykle vyskytuje u druhů ryb rodu Poeciliopsis a byl také pozorován u pouštní mravence Cataglyphis hispanica.

Jiné typy

Někteří autoři dávají přednost utilitárnější klasifikaci tohoto typu reprodukce, která diferencuje parenogenezi na dva další typy:

-Geografická parenogeneze

Je charakterizována koexistencí bisexuální formy a parthenogenetické formy u jediného druhu nebo u druhů, které jsou fylogeneticky blízké, ale mají odlišné geografické rozšíření.

Parthenogenetické organismy mají sklon okupovat různé rozsahy od svých blízkých příbuzných, kteří se pohlavně rozmnožují. Asexuální organismy mají tendenci mít vyšší rozšíření na šířku nebo na šířku, na ostrovech, v xerofilních prostředích nebo v narušených stanovištích.

Tento typ parthenogeneze byl pozorován u některých druhů rostlin, červů, korýšů, hmyzu a ještěrek.

- Cyklická parenogeneze

Organismy se mohou reprodukovat sexuálně i parthenogeneticky. V některých obdobích roku se parthenogenezí produkují pouze ženy.

V jiných obdobích však ženy budou produkovat jak ženy, tak muže, kteří se budou pohlavně rozmnožovat.

Původ parthenogenetických linií

U bisexuálních druhů, kde jsou potomci produkováni parthenogenezí, obecně produkují parthenogenetické samice. Tyto vznikající unisexuální linie se mohou výrazně lišit fenotypově a genotypicky od jejich bisexuálních kongenerů. Existuje několik mechanismů, které mohou vést k vzniku těchto parthenogenetických linií.

Spontánní

Ke ztrátě sexuální interakce dochází prostřednictvím mutací v genech, které potlačují meiózu, modifikují indukci sexu okolními podmínkami a regulují hormonální expresi.

V extrémních případech by mutace mohla působit „opravou“ genotypu striktně parthenogenetické linie, která by mohla produkovat parthenogenetické muže a ženy.

Hybridizací

Hybridizace je nejběžnějším způsobem produkce parthenogenetických linií u zvířat a lze ji pozorovat u hlemýžďů, hmyzu, korýšů a většiny neobvyklých obratlovců.

Pocházejí z křížení dvou bisexuálních druhů, které mají vysokou heterozygositu a typické alely rodičovských druhů. V těchto případech může být meióza překážkou, která způsobuje ztrátu sexuality.

Nakažlivý původ

Vyskytuje se hybridizací mezi parthenogenetickými ženami a samci stejného nebo úzce příbuzného druhu. To je věřil být hlavní příčina polyploidy v unisexual organismech.

Tok genů mezi pohlavními a parthenogenetickými liniemi umožňuje šíření genů nakažlivým způsobem. Z tohoto důvodu mohou sexuální organismy zase vznikat nebo vytvářet novou parthenogenetickou linii.

Infekční původ

Wolbachia pipientis je druh bakterie kmene Proteobacteria, který nese asi 20% všech druhů hmyzu.

Je zodpovědný za reprodukční manipulace v hostitelích, jako je cytoplazmatická nekompatibilita, feminizace genetických mužů, smrt mužů a parthenogeneze. Napadá členovce a hlísty.

Přenáší se parentálně. Tato bakterie je schopna vyvolat parthenogenezi v parazitoidních vosách rodu Trichogramma, jakož i u roztočů a dalších členovců.

Na druhou stranu Xiphinematobacter, další bakterie, postihuje hlísty Dorylaimida a způsobuje také parenogenezi.

Multicauzální původ

U mnoha druhů jsou parthenogenetické linie vytvořeny jediným mechanismem. U jiných druhů však mohou vznikat prostřednictvím různých mechanismů. Například parthenogenetické linie ostracodů mají často dvojí původ.

Diploidní klony pocházejí ze spontánní ztráty sexuality, zatímco polyploidní klony vznikají hybridizací mezi parthenogenetickými samci a samicemi stejného nebo příbuzného druhu.

Dalším příkladem je případ mšice Rhopalosiphum padi. U tohoto druhu mohou parthenogenetické linie pocházet ze tří různých původů: spontánní, hybridní nebo nakažlivé.

Organismy, ve kterých dochází k parenogenezi

Rotifery

Mezi rotiférami existují druhy, které se rozmnožují pouze ženskou apomiktickou parthenogenezí, a druhy, které tuto parthenogenezi střídají s běžnou pohlavní reprodukcí.

Přechod mezi asexuální a sexuální reprodukcí je řízen prostředím. Úspěch druhů rotifer, které úplně ztratily sexuální reprodukci, je podle některých autorů způsoben akumulací mutací v obdobích exponenciální apomiktické parthenogenetické reprodukce.

To by spolu s „mitotickým“ křížením umožnilo vytvoření dostatečné genotypové rozmanitosti pro přizpůsobení různým podmínkám prostředí. Tímto způsobem by byla odstraněna velká výhoda sexuální reprodukce.

Měkkýši

U některých druhů měkkýšů plžů byla hlášena parenogeneze. Mezi tyto druhy patří Potamopyrgus antipodarum, Tarebia granifera a všechny druhy rodu Melanoides.

Všichni zástupci posledně uvedeného rodu, kromě diploidní rasy M. tuberculata, jsou polyploidní.

Korýši

Tento typ reprodukce byl dokumentován pro řadu skupin korýšů, včetně notostraco, conchostracos, anostracos, perlooček, dekapodů a ostracods.

V Cladocera je typická forma reprodukce cyklickou parenogenezí. Samice se rozmnožují parthenogeneticky od jara do léta.

Pokud jsou podmínky prostředí nepříznivé, organismy se rozmnožují sexuálně, aby vytvořily encystová vejce, která mohou přežít dlouhá období ve stavech klidu.

Korýši Cladocera Daphnia longispina s parthenogenetickými vejci. Fotografie Roland Birke / Photolibrary / Getty Image. Převzato a upraveno z thinkco.com

Krabi mramorové (Procambarus fallax forma virginalis) jsou jedinými známými korýši bezobratlých, kteří se rozmnožují pouze parthenogenezí.

Obratlovců

Mezi chrupavkovitými rybami se parenogeneze vyskytuje přinejmenším v paprsku orla, žraloka zebry a žraloka kladivového. U druhů rodu Poecilliopsis byla u kostních ryb hlášena hybridogeneze.

Některé jiné ryby mohou střídat sexuální a parthenogenetickou reprodukci. Mnoho druhů ještěrek se reprodukuje parthenogenezí. Hybridizace je považována za hlavní příčinu tohoto typu reprodukce v nich.

Ticoparthenogenesis byla také hlášena v jiných skupinách plazů, zejména v pythonech a dalších hadech. U ptáků byla u kuřat, krůt a některých druhů křepelek pozorována spontánní parenogeneze.

U savců jsou pro normální embryonální vývoj nezbytné mateřské a otcovské genomy. Z tohoto důvodu se parthenogeneze v těchto organismech přirozeně nevyskytuje.

Toho bylo experimentálně dosaženo v laboratoři. Indukovaná parthenogeneze však často vede k abnormálnímu vývoji.

Rostliny

Mnoho druhů rostlin představuje dobře definované vzorce geografické parthenogeneze, kde jsou parthenogenetické formy umístěny více směrem ke studeným zónám. Sexuální formy jsou mezitím tropičtější než jejich asexuální vrstevníci.

Reference

1. C. Simon, F. Delmonte, C. Rispe, T. Crease (2003). Fylogenetické vztahy mezi parthenogeny a jejich sexuálními příbuznými: možné cesty k parthenogenezi u zvířat. Biologický časopis Linnean Society.
2. G. Scholtz, A. Braband, L. Tolley, A. Reiman, B. Mittmann, C. Lukhaup, F. Steuerwald, G. Vogt (2003). Parenogeneze v raci zvenčí. Příroda.
3. U. Mittwoch (1978). Článek pro přehled parthenogeneze. Žurnál lékařské genetiky.
4. NB Tcherfas (1971). Přírodní a umělá gynogeneze ryb. In: FAO 1971 seminář / studijní cesta v SSSR o genetickém výběru a hybridizaci kultivovaných ryb. 19. dubna - 29. května 1968. Přednášky. Rep. FAO / UNDP (TA), obnoveno z fao.org/.
5. PA Eyer, L. Leniaud, H. Darras a S. Aron (2013). Hybridogeneze prostřednictvím thelytokous parthenogenesis ve dvou pouštních mravencích Cataglyphis. Molekulární ekologie.
6. RKK Koivisto, HR Braig (2003). Mikroorganismy a parenogeneze. Biologický časopis Linnean Society.