- Historická perspektiva
- Obecné vlastnosti
- Složení proteinů
- Struktura a měření
- Genetika
- Typy
- Funkce
- Časování
- Pohyb
- Adheze a patogenita
- Reference
Pili (z latinského vlasy, singulární pilusu) jsou rozšíření, které se nacházejí na povrchu některých bakteriálních buněk. Souvisejí hlavně s horizontálním mechanismem přenosu genů, který se nazývá konjugace, s pohybem a adhezí bakterií na biotické a abiotické povrchy.
Pili-podobné procesy by neměly být zaměňovány s bičíky nebo fimbriemi, protože se výrazně liší strukturou a funkcí - i když s nimi se dělí funkce buněčné adheze.
Zdroj: Adenosin
Historická perspektiva
Pili byly objeveny díky implementaci elektronové mikroskopie, zatímco studoval bakteriální vláknité přívěsky. V polovině padesátých let byli vizualizováni a nazýváni fimbrie.
Teprve v šedesátých letech zavedl Brinton termín pili a vytvořil rozdíly mezi těmito strukturami s fimbriemi a se zbytky vláknitých rozšíření.
Obecné vlastnosti
Ačkoli prokaryotické organismy jsou považovány za „jednoduché“ - ve srovnání s řadou eukaryotů - mají řadu charakteristik, díky nimž jsou docela složité, a to nejen zevnitř, ale také z vnějšku.
Některé bakterie jsou obklopeny řadou procesů s více funkcemi, zejména pohybem a výměnou genetického materiálu.
Jedním z těchto rozšíření jsou pili, struktury, které se podobají jemným vlasům a které souvisejí s horizontálním přenosem genů.
Složení proteinů
Pili jsou primárně složeny z oligomerní bílkoviny zvané pilin (16-20 kDa). Pilíř je uspořádán spirálovitě spolu, aby vytvořil válcovitou strukturu. Tento protein může modifikovat své strukturální uspořádání tak, aby se účastnil lokomoce.
Struktura a měření
Obyčejná pili má průměrnou délku 0,3 až 1,0 um a průměr 7 nm. Toto opatření se však může výrazně změnit v závislosti na dotyčných druzích.
Jsou distribuovány na buněčném povrchu grampozitivních a gramnegativních bakterií, ale sexuální pili byly hlášeny pouze ve skupině gramnegativních bakterií.
Existují i jiná rozšíření, která se podobají pilisu, liší se však strukturou a funkcí. Proto je nutné tyto aspekty vyjasnit, aby nedošlo k záměně. Například pili jsou mnohem tenčí a mnohem kratší než bičík.
Ačkoli termín pili a frimbriae používají někteří autoři synonymně, fimbriae se obecně vyskytují ve velkém počtu a podílejí se na fenoménu adheze mikroorganismů - což je důležité pro definování infekční kapacity dané buňky.
Přestože se účastní také přilnavosti, pili jsou v menším počtu a jsou delší.
Genetika
Bakteriální geny, které kódují tvorbu pili, mohou být umístěny na chromosomu organismu nebo jako extrachromozomální entita, tj. Na plazmidu.
Typy
Historicky byly pili seskupeny s přihlédnutím k fenotypovým vlastnostem a antigenním vlastnostem. Klasifikace zavedená v průkopnických studiích pili brala v úvahu schopnost hemaglutinace pomocí pili přítomných v různých kmenech E. coli.
Druhá klasifikace je založena na relativních morfologických vlastnostech ve třech skupinách: ohebná a tenká pili, ohebná a tlustá a tuhá.
Poslední klasifikace navrhuje dvě hlavní kategorie: obyčejnou pili a sexuální pili. Protože klasifikace je založena hlavně na funkci struktury, probereme podrobně jednotlivé typy v následující části.
Funkce
Časování
Výměna genetického materiálu není omezena na předávání DNA z rodiče na dítě. Ve všech životních liniích je rozšířený jev známý jako horizontální přenos genů (zkráceně THG), kde jsou jedinci stejného generačního času - kteří mohou nebo nemusí být příbuzní - schopni vyměnit DNA.
V prokaryotoch je jednou formou THG konjugace, která zahrnuje průchod genetického materiálu z jednoho jednotlivce na druhého a použitá struktura je sexuální pili. Toto rozšíření bude fungovat jako „můstek“, kde se bakterie zvaná F + připojí k F- a dojde k průchodu DNA.
Jednou z charakteristik konjugace je, že musí existovat fyzický kontakt mezi zúčastněnými bakteriemi. DNA, která je darována, obecně přidává funkci přijímajícím bakteriím, včetně rezistence na antibiotikum nebo schopnosti účinně metabolizovat sloučeninu.
Existují dva další typy THG, a to: transformace a transdukce. Společně s konjugací tyto procesy formovaly vývoj genomů druhů (nejen bakterií) a přidaly vyšší úroveň složitosti do stromu života - pokud přidáme THG události, je lepší odkazovat na síť a ne strom.
Pohyb
U druhů Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, a ve velmi specifických kmenech E. coli hraje pili roli v lokomoce.
K motilitě této bakteriální skupiny dochází takto: podjednotka proteinů, které je tvoří - pilin vyčnívá z pilusu. Pak se toto nové rozšíření podaří přijít do kontaktu s cizím povrchem buňky a když se k němu dostane, zatáhne se a řídí pohyb v buňce.
Tento první typ pohybu je známý jako kontrakční pohyblivost. Jak by se dalo očekávat, provedení tohoto pohybového vzorce má za následek krátké přerušované pohyby.
Druhý typ pohyblivosti je známý jako klouzavá pohyblivost a je charakteristický pro myxobakterie. Souvisí to s přemístěním buněk v prostředích, kde jsou poměrně malé podíly vody, jako jsou půdy nebo biofilmy. Mechanismus však není příliš dobře pochopen.
Ostatní autoři se v tomto pohledu liší (viz Zhou & Li, 2015) a naznačují, že pili nejsou strukturami souvisejícími s pohybem.
Adheze a patogenita
Pili se účastní adheze bakteriálních buněk na různé povrchy, biotické i abiotické.
U gramnegativních bakterií je přítomnost pili (a fimbrií, jak je uvedeno výše) spojena s regulací interakcí mezi mikroby, mikroby a hostiteli a patogeny, které jsou důležité při vývoji nemocí.
Všimněte si, že adheze mikroorganismu k hostitelské buňce je zásadním krokem v raných stádiích onemocnění.
Reference
- Clewell, DB (Ed.). (2013). Bakteriální konjugace. Springer Science & Business Media.
- De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M. a Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis produkující adhezin Opc váže proteoglykanové receptory epitelových buněk. Molecular mikrobiology, 27 (6), 1203-1212.
- Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Bakteriální konjugace: dvoustupňový mechanismus přenosu DNA. Molekulární mikrobiologie, 45 (1), 1-8.
- Schaechter, M. (Ed.). (2010). Stolní encyklopedie mikrobiologie. Academic Press.
- Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Mikrobiologie: úvod. Pearson.
- Zhou, X. a Li, Y. (Eds.). (2015). Atlas orální mikrobiologie: od zdravé mikroflóry k nemoci. Academic Press.