PROMETAFÁZA: V MITÓZE A MEIÓZE - BIOLOGIE - 2025

Prometafázi je fází procesu buněčného dělení, uprostřed mezi profáze a metafáze. Je charakterizována interakcí dělících se chromozomů s mikrotubuly, které jsou odpovědné za jejich oddělení. Prometafáza se vyskytuje jak u mitózy, tak u meiózy, ale s různými charakteristikami.

Jasným cílem všech buněčných dělení je produkovat více buněk. K dosažení tohoto cíle musí buňka původně duplikovat svůj obsah DNA; to znamená, replikujte to. Kromě toho musí buňka oddělit tyto chromozomy způsobem, který splňuje zvláštní účel každé dělení cytoplazmy.

Prometafáza mitózy. Převzato z wikimedia.org

V mitóze je stejný počet chromozomů z mateřské buňky v dceřiných buňkách. V meióze I, oddělení mezi homologními chromozomy. V meióze II, oddělení mezi sesterskými chromatidy. To znamená, že na konci procesu získáme čtyři očekávané meiotické produkty.

Buňka řídí tento komplikovaný mechanismus pomocí specializovaných součástí, jako jsou mikrotubuly. Tito jsou organizovaní centrosome ve většině eukaryotes. Naopak v jiných, jako jsou vyšší rostliny, funguje jiný typ organizačního centra mikrotubulů.

Mikrotubuly

Mikrotubuly jsou lineární polymery proteinového tubulinu. Jsou zapojeny do téměř všech buněčných procesů, které zahrnují přemístění nějaké vnitřní struktury. Jsou nedílnou součástí cytoskeletu, řasinek a bičíků.

V případě rostlinných buněk také hrají roli ve vnitřní strukturální organizaci. V těchto buňkách tvoří mikrotubuly jakýsi tapiserie připojený k vnitřní části plazmatické membrány.

Tato struktura, která řídí dělení rostlinných buněk, je známá jako kortikální organizace mikrotubulů. Například v době mitotického dělení se zhroutí do centrálního prstence, který bude budoucím místem centrální desky, v rovině, kde se buňka rozdělí.

Mikrotubuly jsou složeny z alfa-tubulinu a beta-tubulinu. Tyto dvě podjednotky tvoří heterodimer, který je základní strukturální jednotkou tubulinových filamentů. Polymerace dimerů vede k vytvoření 13 protofilamentů v laterální organizaci, která vede k vytvoření dutého válce.

Mikrotubuly. Převzato z webu commons.wikimedia.org

Duté válce této struktury jsou mikrotubuly, které podle svého vlastního složení vykazují polaritu. To znamená, že jeden konec může růst přidáním heterodimerů, zatímco druhý konec může být odečten. Ve druhém případě se mikrotubule místo prodloužení v tomto směru zmenší.

Mikrotubuly nukleaty (tj. Začnou polymerizovat) a organizují se do mikrotubulárních organizačních center (COM). COM jsou spojeny s centrosomy během dělení živočišných buněk.

Ve vyšších rostlinách, které nemají centrosomy, je COM přítomna na analogických místech, ale je tvořena jinými složkami. U cilií a bičíků je COM umístěna na základní konstrukci motoru.

Vytěsnění chromozomu během dělení buněk je dosaženo mikrotubuly. Tyto zprostředkovávají fyzickou interakci mezi centromery chromozomů a COM.

Cílenými depolymerizačními reakcemi se chromozomy metafázy nakonec přesunou směrem k pólům dělících se buněk.

Mitotická prometafáza

Správná mitotická chromozomální segregace je taková, která zaručuje, že každá dceřinná buňka obdrží komplement chromozomů identických s matricovou buňkou.

Silvia3, z Wikimedia Commons

To znamená, že buňka musí oddělit každou dvojici duplikovaných chromozomů do dvou samostatných samostatných chromozomů. To znamená, že musí oddělit sesterské chromatidy každého homologního páru od celého komplementu chromozomů kmenové buňky.

Otevřená mitóza

V otevřených mitózách je proces vymizení jaderné obálky charakteristickým rysem prometafázy. To umožňuje zmizet jedinou překážku mezi MOC a centromery chromozomů.

Z MOC jsou dlouhá mikrotubulární vlákna polymerizována a prodlužována směrem k chromozomům. Po nalezení centromery se polymerace zastaví a získá se chromozom spojený s COM.

V mitóze jsou chromozomy dvojité. Proto existují také dva centromery, ale stále spojené ve stejné struktuře. To znamená, že na konci procesu mikrotubulové polymerace budeme mít dva z nich na duplikovaný chromozom.

Jedno vlákno připojí centromeru na COM a další na sesterský chromatid připojený na COM naproti prvnímu.

Uzavřená mitóza

V uzavřených mitózách je proces téměř totožný s předchozím, ale s velkým rozdílem; jaderná obálka nezmizí. Proto je COM vnitřní a je spojena s vnitřní jadernou obálkou prostřednictvím jaderné laminy.

V polouzavřených (nebo polootevřených) mitózách jaderná obálka zmizí pouze na dvou protilehlých místech, kde mitotická COM existuje mimo jádro.

To znamená, že v těchto mitózách mikrotubuly pronikají do jádra, aby byly schopny mobilizovat chromozomy v krocích po prometafáze.

Meiotická prometafáza

Meiotická divize. Převzato z es.wikipedia.org

Protože meióza zahrnuje produkci čtyř 'n' buněk z jedné '2n' buňky, musí existovat dvě dělení cytoplazmy. Podívejme se na to takto: na konci metafázy I budou pod mikroskopem viditelné čtyřikrát více chromatidů než centromery.

Po prvním dělení budou dvě buňky s dvakrát tolik chromatidů než centromery. Teprve na konci druhého cytoplazmatického dělení se všechny centromery a chromatidy stanou individualizovanými. Bude jich tolik centromerů, jako jsou chromozomy.

Klíčovým proteinem pro tyto komplexní interchromatinové interakce, které se vyskytují při mitóze a meióze, je kohezin. V meióze je však více komplikací než v mitóze. Není proto překvapivé, že meiotický kohezin je odlišný od mitotických.

Koheziny umožňují kohezi chromozomů během jejich mitotického a meiotického kondenzačního procesu. Kromě toho umožňují a regulují interakci mezi sesterskými chromatidy v obou procesech.

Ale v meióze také podporují něco, co se neděje v mitóze: homologní páření a následné synapse. Tyto proteiny jsou v každém případě odlišné. Dalo by se říci, že meiosa bez kohezinu, který ji odlišuje, by nebylo možné.

Meióza I

Mechanisticky řečeno, interakce centromery / COM je stejná ve všech buněčných děleních. V prometafáze I meiózy I však buňka neoddělí separátní chromatidy, jako tomu je v případě mitózy.

Naproti tomu meiotický tetrad má čtyři chromatidy ve zdvojené dvojici centromerů. V této struktuře není v mitóze přítomno něco jiného: chiasmata.

Chiasmy, které jsou fyzickými spojeními mezi homologními chromozomy, rozlišují centromery, které mají být segregovány: chromosomy homologních chromozomů.

V prometafáze I se tedy vytvoří spojení mezi centromery homologů a COM na opačných pólech buňky.

Meióza II

Tato prometafáza II je spíš mitotická prometafáza než meiotická prometafáza I. V tomto případě COM zahájí „mikrotubuly“ ve zdvojených centromerách sesterských chromatidů.

Takto se vytvoří dvě buňky s jednotlivými chromozomy, produkt jednoho chromatidu z každého páru. Proto budou produkovány buňky s haploidním chromozomálním doplňkem druhu.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. vydání). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetické analýzy (11. vydání). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Komplex kohezinu u savčí meiózy. Genes to Cells, doi: 10,111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Struktura mikrotubulů pomocí kryo-EM: snímky dynamické nestability. Essays in Biochemistry, 62: 737-751.