Dvojité hnojení je proces, který se vyskytuje v rostlinách, přičemž jeden z gametic jader pylová zrna (samec) gametofytu oplodní reprodukční buněk samice (vaječné buňky) a další úrodnou jiné buňky, která se bude lišit v případě, že je angiosperm nebo gnetal.
V angiospermech se druhé jádro gametofytů fúzuje se dvěma polárními jádry přítomnými v centrální buňce pylového vaku, aby se později vyvinula v endospermu. Naproti tomu v gnetálech druhé jádro samčího gametofytu fúzuje s jádrem ventrálního kanálu za vzniku druhého embrya.
Hnojení v rostlinách. 1) sporofyt; 2) prašník; 3) vajíčko; 4) vaječník; 5) kmenové buňky mikropórů; 6) megasporové kmenové buňky; 7) mikropór; 8) megaspory; 9) pylové zrno (samčí gametofyt); 10) embryo sac (zralý ženský gametofyt); 11) semeno; 12) endosperm (3n); 13) zralé semeno; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meióza; IV) mitóza; V) opylení; VI) dvojité oplodnění; Převzato a upraveno z: TheLAW14.
Botanici původně věřili, že dvojité oplodnění je exkluzivním jevem angiospermů, avšak tento proces byl později popsán i pro rostliny skupiny gnetal.
Dějiny
Botanik ruského původu Sergej Gavrilovič Nawashin, který pracoval s angiospermy druhu Lilium martagon a Fritillaria tenella, byl prvním, kdo pozoroval proces dvojitého hnojení. Tento jev byl později prokázán slavným polsko-německým botanikem Eduardem Strasburgerem.
Po tomto objevu různí botanici hlásili neobvyklé události dvojitého oplodnění v různých skupinách gymnospermů (mezi jinými Thuja, Abies, Pseudotsuga). Produkty druhého oplodnění by mohly degenerovat, produkovat volná jádra nebo také vést k dalším embryím.
Později se ukázalo, že dvojité oplodnění je normální rostlinou rostlin gnetální skupiny, ale v těchto, na rozdíl od angiospermů, druhé oplodnění vždy produkuje další embrya, nikoli endospermy.
Popis
V angiospermech
Ve většině angiospermů produkuje prekurzorová buňka megaspor (megasporocytů) čtyři haploidní megaspory pomocí meiózy, z nichž se pouze jeden vyvíjí, aby vytvořil megagametofyt, zatímco ostatní degenerují.
Megagametofyt produkuje osm jader, z nichž dvě (polární jádra) migrují směrem k centrální zóně megagametofytů nebo embryových vaků, což vede ke vzniku dvoujaderných buněk.
Zbytek jader je uspořádán ve skupinách po třech na periferii, z nichž jedna bude tvořit ovocell, dva sousední budou tvořit synergie, zatímco zbývající tři umístěná na opačném konci budou tvořit antipody.
Mužský gametofyt (pylové zrno) produkuje tři jádra; dvě spermatická a jedna vegetativní. Když pylové zrno přijde do styku se stigmou, klíčí a produkuje pylovou trubici, která roste stylem, přitahovaná látkami produkovanými synergisty.
Dvě jádra spermií pak migrují pylovou trubicí, aby provedly dvojité oplodnění. Jedno z jader spermií se spojí s jádrem vajíčko a vytvoří zygota, která dá vznik embryi, zatímco druhé se spojí s dvěma jádry centrální buňky, která způsobí vznik endospermu.
Endosperm
Endosperm je triploidní tkáň vytvořená fúzí centrální buňky embryového vaku (binucleate) s jedním ze dvou jader spermií pylového zrna. Endospermové buňky jsou bohaté na škrobové granule zabudované do proteinové matrice a jejich funkcí je dodávat výživný materiál vyvíjejícímu se embryu.
Mezi vědci neexistuje shoda o evolučním původu endospermu v angiospermech. Někteří autoři tvrdí, že se jedná o zvláštní embryo, jehož vývoj byl transformován do výživové tkáně ve prospěch jiného embrya.
Jiní autoři tvrdí, že endosperm není produktem sexuální reprodukce, ale je vegetativní fází vývoje embryového vaku, jak se vyskytuje u gymnospermů. Obě hypotézy mají své kritiky a obránce.
V Gnetales
Jediné rostliny gymnospermu, ve kterých je prokázáno dvojité hnojení, patří do rodů Gnetum a Ephedra (Gnatales). U žádného z nich však endosperm nevznikl v důsledku tohoto dvojitého oplodnění.
Ephedro
U nejméně dvou druhů Ephedry se ženské gamety vytvářejí v archegonii v monosporických gametofytech. Spermatická trubice obsahuje čtyři jádra, z nichž dvě jsou reprodukční.
Tato jádra spermií jsou uvolňována v megagametofytu a jedna z nich se spojí s jádrem vajíčko, zatímco druhá se spojí s jádrem ventrálního kanálu.
Výsledkem jsou dvě zygoty, které se vyvinou v geneticky identická životaschopná embrya, protože dvě samičí jádra byla vytvořena v monosporickém gametofytu, zatímco dvě jádra spermií ze stejné pylové zkumavky jsou také geneticky identická.
V každém ženském gametofytu se mohou tvořit dvě nebo více archegonií, což má za následek, že se v gametofytech vyskytuje současně více událostí dvojitého oplodnění.
Gnetum
Dvojité oplodnění v Gnetu představuje důležité rozdíly ve srovnání s dvojím oplodněním, které se vyskytuje v Ephedře. V Gnetumu, na rozdíl od Ephedry, jsou ženské gametyfyty tetrasporické a nikoli monosporické.
Další rozdíl spočívá v tom, že v Gnetu se netvoří archegonie ani předurčené ovocely. Kvůli ztrátě oocell, fertilisible četné ženské gametophytic jádra; tímto způsobem mohou dvě jádra spermií z pylové zkumavky oplodnit kterékoli dvě ženské jádra.
Stejně jako v Ephedře bude proces dvojitého oplodnění v Gnetu produkovat dva životaschopné zygoty, ale v tomto nebudou zygoty geneticky identické kvůli tetrasporické povaze ženského gametofytu. V Gnetumu může dojít také k vícenásobnému oplodnění, pokud existuje dostatek pylových zrn.
Rostlina Gnetal Ephedra viridis. Převzato a upraveno z: Dcrjsr.
Dvojité hnojení a vývoj rostlin
Objev dvojitého oplodnění v Gnetum a Ephedra podporuje evoluční hypotézu, podle které tento proces vznikl ve společném předku Gnetales a angiosperms, což je důvod, proč by to mohla být seskupena do klanu antofytů. (monofyletický).
Synapomorfie jsou odvozené znaky, které jsou sdíleny dvěma nebo více druhy nebo taxony, a které proto mohou vykazovat určitou míru příbuznosti. Charakterem předků (plezorforfní) by v tomto případě bylo jednoduché oplodnění.
Tímto způsobem by Gnetales mohl být základní skupinou uvnitř klanu antatofytů, ve které dvojité hnojení vede ke vzniku dvou životaschopných zygotů, zatímco vzhled endospermu jako produktu dvojitého hnojení by byl jedinečnou synapomorfou v angiospermech..
Reference
- Endosperm. Na Wikipedii. Obnoveno z en.wikipedia.org.
- Dvojí fecundace. Na Wikipedii. Obnoveno z en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Co je monofylická skupina? Obnoveno ze stránky lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Úvod do botaniky. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dvojité oplodnění v Gnetum gnemon (Gnetaceae): Jeho vliv na vývoj sexuální reprodukce v Gnetales a Anthophyte Clade. American Journal of Botanany.
- WE Friedman (1990). Sexuální reprodukce v Ephedra nevadensis (Ephedraceae): další důkaz dvojitého oplodnění v nekvetoucích rostlinách osiva. American Journal of Botanany.
- Jednotka 24: Hnojení a embryogeneze. 24.3. Angiospermae. V morfologii cévnatých rostlin. Získáno z biologia.edu.ar.