RHIZOBIUM: CHARAKTERISTIKA, MORFOLOGIE, LOKALITA A PŘÍNOSY - BIOLOGIE - 2025

Rhizobium je rod bakterií, které mají schopnost fixovat dusík z atmosféry. Obecně jsou bakterie se schopností fixovat dusík známé jako rhizobie. Tyto vztahy mezi rostlinami a mikroorganismy byly rozsáhle studovány.

Tyto prokaryoty žijí v symbiotických vztazích s různými rostlinami: mezi jinými luštěninami, jako jsou fazole, vojtěška, čočka, sója.

Zdroj: Stdout, prostřednictvím Wikimedia Commons

Jsou specificky spojeny s jeho kořeny a poskytují rostlině dusík, který potřebují. Rostlina nabízí bakteriím útočiště. Tento blízký symbiotický vztah způsobuje sekreci molekuly zvané leghemoglobin. Tato symbióza produkuje významný podíl N ₂ v biosféře.

V tomto vztahu bakterie způsobuje tvorbu kořenů v kořenech, které se rozlišují jako „bakteroidy“.

Většina studií, které byly provedeny v tomto bakteriálním rodu, brala v úvahu pouze jeho symbiotický stav a jeho vztah k rostlině. Z tohoto důvodu existuje velmi málo informací týkajících se individuálního životního stylu bakterie a její funkce jako složky půdního mikrobiomu.

vlastnosti

Bakterie rodu Rhizobium jsou známé především svou schopností fixovat dusík a navazovat symbiotické vztahy s rostlinami. Ve skutečnosti se považuje za jeden z nejdramatičtějších vztahů, které existují v přírodě.

Jsou heterotrofní, což naznačuje, že musí získat svůj zdroj energie z organické hmoty. Rhizobium roste normálně za aerobních podmínek a tvoří se uzly při teplotě 25-30 ° C a optimální hodnotě pH 6 nebo 7.

Proces fixace dusíku však vyžaduje nízké koncentrace kyslíku, aby se chránila dusíkáza (enzym, který tento proces katalyzuje).

Pro řešení vysokého množství kyslíku existuje protein podobný hemoglobinu, který je zodpovědný za sekvestraci kyslíku, který by mohl do procesu zasahovat.

Symbiotické vztahy, které tito prokaryotové navazují s luštěninami, mají velký ekologický a ekonomický dopad, a proto existuje rozsáhlá literatura o tomto velmi specifickém vztahu.

Infekční proces není jednoduchý, zahrnuje řadu kroků, kde bakterie a rostlina vzájemně ovlivňují aktivity buněčného dělení, genovou expresi, metabolické funkce a morfogenezi.

Infekční proces

Tyto bakterie jsou vynikajícími biologickými modely pro pochopení interakcí mezi mikroorganismy a rostlinami.

Rhizobie se nachází v půdě, kde kolonizuje kořeny a vstupuje do rostliny. Obecně kolonizace začíná u kořenových chloupků, i když infekce je možná také prostřednictvím malých lyzí v epidermis.

Když se bakterii podaří proniknout dovnitř rostliny, obvykle zůstává po určitou dobu v intracelulárních prostorech rostliny. Jak se uzly vyvíjejí, rhizobie vstupuje do cytoplazmy těchto struktur.

Vývoj a typ uzlů

Vývoj uzlů zahrnuje řadu synchronních událostí v obou organismech. Uzly jsou klasifikovány jako determinát a neurčitý.

První z nich pochází z buněčných dělení ve vnitřní kůře a má perzistentní apikální meristém. Vyznačují se válcovým tvarem a dvěma odlišenými oblastmi.

Na druhé straně jsou zjištěné uzly výsledkem dělení buněk ve střední nebo vnější části kořenové kůry. V těchto případech neexistuje trvalý meristém a jeho tvar je více kulový. Zralý uzlík se může rozvíjet růstem buněk.

Tvorba bakteroidů

Diferenciace do Bacteroides dochází v uzlu: N ₂, kterým se forma. Bakteroidy spolu s rostlinnými membránami tvoří symbiosom.

V těchto komplexech mikrobů a rostlin je závod zodpovědný za poskytování uhlíku a energie, zatímco bakterie produkují amoniak.

Ve srovnání s volně žijícími bakteriemi prochází bakterie řadou změn ve svém transkriptu, celé buněčné struktuře a metabolických aktivitách. Všechny tyto změny probíhají, aby se přizpůsobily nitrobuněčnému prostředí, kde jejich jediným cílem je fixace dusíkem.

Rostlina může vzít tuto dusíkatou sloučeninu sekretovanou bakteriemi a použít ji pro syntézu esenciálních molekul, jako jsou aminokyseliny.

Většina druhů Rhizobium je v počtu hostitelů, které mohou infikovat, celkem selektivní. Některé druhy mají pouze jednoho hostitele. Naproti tomu malý počet bakterií se vyznačuje promiskuitou a širokým spektrem potenciálních hostitelů.

Přitažlivost mezi rhizobií a kořeny

Přitažlivost mezi bakteriemi a kořeny luštěnin je zprostředkována chemickými činiteli, které jsou kořeny vyzařovány. Když jsou bakterie a kořen blízko, na molekulární úrovni dochází k řadě událostí.

Kořenové flavonoidy indukují v bakteriích uzlové geny. To vede k produkci oligosacharidů známých jako LCO nebo nodové faktory. LCO se vážou na receptory tvořené lysinovými motivy v kořenových chloupcích, čímž se iniciují signální události.

Do procesu symbiózy jsou zapojeny další geny - kromě kývnutí - exo, nif a fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobin je molekula proteinu, typická pro symbiotický vztah mezi rhizobií a luštěninami. Jak název napovídá, je docela podobný známějšímu proteinu: hemoglobinu.

Stejně jako jeho krevní analog má leghemoglobin vyznamenání s vysokou afinitou k kyslíku. Protože vazebný proces, který se vyskytuje v uzlech, je nepříznivě ovlivněn vysokými koncentracemi kyslíku, protein je zodpovědný za jeho udržení, aby systém fungoval správně.

Taxonomie

Je známo přibližně 30 druhů Rhizobium, z nichž nejznámější jsou Rhizobiumcellulosilyticum a Rhizobium leguminosarum. Patří do čeledi Rhizobiaceae, která je také domovem jiných rodů: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella a Sinorhizobium.

Řád je Rhizobiales, třídou jsou Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria a království Bacteria.

Morfologie

Rhizobie jsou bakterie, které selektivně infikují kořeny luštěnin. Vyznačují se tím, že jsou gramnegativní, mají schopnost se pohybovat a jejich tvar připomíná hůl. Jeho rozměry jsou mezi 0,5 až 0,9 mikrometrů na šířku a 1,2 až 3,0 mikrometrů na délku.

Od ostatních bakterií, které obývají půdu, se liší tím, že představuje dvě formy: volnou morfologii nalezenou v půdách a symbiotickou formu v hostiteli rostlin.

Kromě morfologie kolonie a barvení gramem existují i ​​jiné metody, pomocí kterých lze identifikovat bakterie rodu Rhizobium. Patří sem testy využití živin, jako je kataláza, oxidáza, a použití uhlíku a dusíku.

Podobně byly pro identifikaci použity molekulární testy, jako je například aplikace molekulárních markerů.

Místo výskytu

Obecně rhizobie patřící do čeledi Rhizobiaceae vykazuje zvláštnost, že je spojována hlavně s rostlinami čeledi Fabaceae.

Rodina Fabaceae zahrnuje luštěniny - zrna, čočka, vojtěška, abychom zmínili několik druhů známých svou gastronomickou hodnotou. Rodina patří do Angiosperms a je třetí nejpočetnější rodinou. Jsou široce distribuovány po celém světě, od tropů po arktické oblasti.

Je známo, že navazuje symbiotické vztahy s Rhizobiem pouze jedním druhem rostlin bez luštěnin: Parasponea, rod rostlin z čeledi Cannabaceae.

Kromě toho počet asociací, které lze navázat mezi mikroorganismem a rostlinou, závisí na mnoha faktorech. Někdy je asociace omezena povahou a druhem bakterií, zatímco v jiných případech záleží na rostlině.

Na druhé straně jsou bakterie ve své volné formě součástí přirozené flóry půdy - dokud nedojde k procesu nodulace. Všimněte si, že ačkoliv v půdě existují luštěniny a rhizobie, tvorba uzlů není zajištěna, protože kmeny a druhy členů symbiózy musí být kompatibilní.

Výhody a aplikace

Fixace dusíku je zásadní biologický proces. To zahrnuje zavádění dusíku v ovzduší, ve formě N ₂ a je snížena na NH ₄ ⁺. Tak může do ekosystému vstoupit dusík a být v něm použit. Tento proces má velký význam v různých typech prostředí, ať už jde o suchozemské, sladkovodní, mořské nebo arktické.

Zdá se, že dusík je prvek, který ve většině případů omezuje růst plodin a působí jako omezující složka.

Z komerčního hlediska lze rhizobii použít jako zesilovače v zemědělství díky jejich schopnosti fixovat dusík. Z tohoto důvodu existuje obchod související s procesem inokulace těchto bakterií.

Inokulace rhizobia má velmi pozitivní vliv na růst rostlin, hmotnost a počet semen, které produkuje. Tyto výhody byly experimentálně prokázány desítkami studií s luštěninami.

Reference

1. Allen, EK, a Allen, ON (1950). Biochemické a symbiotické vlastnosti rhizobie. Bacteriological Reviews, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobiální rozmanitost a nodulační vlastnosti extrémně promiskuitní luštěniny Sophora flavescens. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidy rodu Rhizobium. Bakteriologické recenze, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN a Bottomley, PJ (1994). Symbiotické vlastnosti Rhizobium leguminosarum bv. izoláty trifolii, které představují hlavní a menší chromozomální typy polního subcloveru zabírajícího uzlík (Trifolium subterraneum L.). Aplikovaná a environmentální mikrobiologie, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobie: od saprofytů po endosymbionty. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Příručka pro rhizobii: metody v technologii luštěnin a Rhizobia. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., a Zhu, H. (2018). Genetické a molekulární mechanismy, které jsou základem symbiotické specifičnosti v interakcích luštěnin a Rhizobia. Hranice ve vědě o rostlinách, 9, 313.