RHIZOPUS STOLONIFER: CHARAKTERISTIKA, MORFOLOGIE A ŽIVOTNÍ CYKLUS - BIOLOGIE - 2025

Rhizopus stolonifer je kosmopolitní fytopatogenní houba patřící do čeledi Mucoraceae, schopná růstu a vývoje v celé řadě prostředí. Je to rychle rostoucí druh, který podporuje kolonizaci a rozklad skladovaných potravin nebo zemědělských produktů.

Tento druh představuje jednu z nejběžnějších hub, distribuovaných po celém světě, ačkoli je častější v tropických a subtropických oblastech. Ve skutečnosti je to saprofytický organismus, který zasahuje do kolonizace půdního substrátu a působí jako parazit, narušující rozklad rostlinných tkání.

Rhizopus stolonifer. Zdroj: WDKeeper

Běžně známý jako „plíseň s černým chlebem“ se vyznačuje hustým větvením mycelia složeným ze tří typů hyf: stolony, sporangiophory a rhizoidy. Sporangie vytváří četné mnohojaderné spory, které se podílejí na asexuální reprodukci, na rozdíl od sexuální reprodukce, která vyžaduje kompatibilní, ale fyziologicky odlišné mycelium.

Na průmyslové úrovni se houby rodu Rhizopus, včetně R. stolonifer, používají k výrobě fermentovaného ethylalkoholu. Kromě toho se tento druh komerčně používá k získání vysoce čisté kyseliny mléčné a fumarové používané v chemickém, potravinářském a farmaceutickém průmyslu.

Obecné vlastnosti

Distribuce a lokalita

Plíseň zygomycota Rhizopus stolonifer je jedním z nejčastějších mucorů, protože je široce rozšířena po celé planetě. Ve skutečnosti je to jedna z prvních hub, která se objevila na zastaralém chlebu, hnijící zelenině a ovoci a byla pečlivým organismem v potravinách podléhajících zkáze.

Rhizopus stolonifer je jednou z prvních hub v chlebu. Zdroj: Matt Wharton

Účinně se daří v teplotním rozmezí 12 až 32 ° C, optimální růstová teplota je 25 ° C. Ve skutečnosti jsou jeho spory vzácné na čerstvém vzduchu, ale vyskytují se ve vlhkém prostředí a kolem rozkladu biologických produktů.

Obvykle se nacházejí na vlhké půdě, v kompostu nebo hnoji, na rozloženém rostlinném materiálu nebo v nahromaděném prachu. Stejně tak na dřevěnou buničinu, ptačí hnízda, voštiny nebo na různá semena a ovoce.

Tento druh je skutečně schopen kolonizovat širokou škálu přírodních substrátů, protože se přizpůsobuje různým koncentracím základních živin. Ve skutečnosti můžete použít dusík a uhlík jednoduše nebo v kombinaci s různými živinami.

Na laboratorní úrovni roste Rhizopus stolonifer na různých kultivačních médiích, včetně kultivačních médií obsahujících aminokyseliny a amonné soli. Neroste však na médiích s vysokým obsahem dusičnanů, jako je Czapek Dox Agar, který má jako jediný zdroj dusíku dusičnan.

V in vitro kultuře zygospory klíčící Rhizopus stolonifer po 8-20 dnech při průměrné teplotě 21 ° C. Spóry této houby ve skutečnosti vyžadují před procesem klíčení a vývojem mycelia období klidu.

Patologie zeleniny a potravin

Rhizopus stolonifer je původcem nemoci známé jako „měkká hniloba ovoce“, hlavně v jahodách, broskvích a melounu. Tato ovoce s vysokým obsahem cukru a vody jsou touto houbou infikována fyzickým poškozením nebo zraněním způsobeným při manipulaci po sklizni.

Během skladování tkáně infikovaného ovoce zjemňují a uvolňují kapalinu se silným kyselým zápachem. Ve skutečnosti podmínky vysoké teploty a vlhkosti podporují vývoj mycelia, které rychle pokrývá povrch plodů.

Rhizopus stolonifer na jahodě ukazující černé sporangie. Zdroj: Eric McKenzie

Sporangie a spory se vyvíjejí z mycelia, které po klíčení generuje různé enzymy esterázy a kutinázy, které rozpadají buněčnou stěnu sousedních tkání. Tímto způsobem se choroba šíří do sousedního zdravého ovoce s zásahem hmyzu nebo větru.

Laboratorní testy umožnily stanovit, že patogenní účinek Rhizopus stolonifer je způsoben macerací skladovaných produktů tkání. Být enzymatické komplexy polygalakturonázy (PG) a pektinmethylesterázy (PME) zodpovědné za uvedenou maceraci v rozkladu ovoce, zeleniny nebo hlíz.

Tímto způsobem získávají postižené potraviny tmavě hnědý odstín díky rozsáhlé akumulaci tmavých sporangií na myceliu. Při mnoha příležitostech je tento příznak často zaměňován s útokem vyvolaným Monilií frukticolou, původcem „hnědé hniloby“.

Patologie u člověka

Pro člověka vysoká koncentrace spór Rhizopus v prostředí způsobuje alergii na dýchací cesty. Toto onemocnění je známé jako hypersenzitivní pneumonitida nebo vnější alergická alveolitida; podobně mohou někteří lidé pociťovat kožní reakce.

Taxonomie

Druh Rhizopus stolonifer je kosmopolitní houba taxonomicky umístěná jako:

- Fungi království

- Phylum: Zygomycota

- Divize: Mycota

- Dělení: Mycotina

- Třída: Zygomycetes

- Pořadí: Mucorales

- Rodina: Mucoraceae

- Rod: Rhizopus

- druh: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Synonyma

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

Morfologie

Rhizopus stolonifer je vláknitá houba, která představuje nerozvětvené sporangiofory dlouhé 2 mm a tloušťce 20 μm. Tato vzdušná hypha, stopka nebo sporangiofore vychází z dobře vyvinutých rhizoidů a je tmavě hnědé barvy.

Sporangie jsou kulovitého tvaru a lesklé černé barvy, měří průměr 250-280 μm a mají strukturu zvanou columella. Sporangiospory nebo asexuální spory typické pro houby rodu Rhizopus jsou černé barvy a měří 15-18 μm.

Rhizopus stolonifer je druh houby v čeledi Mucoraceae. Zdroj: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Tento druh má velmi široký rhizoid a hojné zygospory nebo sexuální část houby. Ve skutečnosti jsou zygospory sférické struktury, silné a hladké buněčné stěny, o průměru přibližně 200 μm.

Kolonie Rhizopus stolonifer vykazují rychlý růst, jeho kultura v laboratoři zcela pokrývá Petriho misku za pouhé tři dny při 25 ° C. Struktura kolonie je pevná, hustá a bavlněná vzdušné mycelium, zpočátku bílá a poté později. odstíny šedé, načervenalé nebo hnědé.

Jeho dynamický vývoj je ve skutečnosti podporován přítomností stolonů, které poskytují strukturu oblasti, která podporuje růst mycelia. Tímto způsobem houba rychle zabírá velké plochy, buď v horizontální nebo vertikální poloze.

Rhizopus stolonifer je fakultativní aerobní organismus, který roste široce na sukulentních tkáních s bohatou koncentrací cukrů. Tímto způsobem houba hromadí rezervu na okamžik vývoje úrodné hyfy s vnější aerobní sporangií.

Životní cyklus

Rhizopus stolonifer se reprodukuje sexuálně nebo asexuálně. Ve skutečnosti je to heterothalický organismus, který pro svou sexuální reprodukci vyžaduje páření dvou talli různých nábojů, aby vytvořil sexuální spór.

Sexuální reprodukce

K sexuální reprodukci dochází za nepříznivých podmínek s pářením kompatibilních kmenů, což nakonec vede k zygospore. Sporangiophores mají ve skutečnosti krycí kmeny pozitivního typu „+“ nebo negativního „-“, což usnadňuje jejich spojení.

U Rhizopus stolonifer začíná sexuální reprodukce, když se progametangie nebo specializované hyfy dvou kmenů různých signálních pojistek. K této přitažlivosti mezi odlišnou progametangií dochází při zásahu rozptýlených hormonů ve formě plynů.

Dále vzniknou dvě gametangie nebo apikální buňky, z nichž každá obsahuje hojná jádra „+“ a druhá obsahuje „-“ jádra. Gametangia se roztaví a způsobí spojení mnoha párů jader "+" a "-", čímž se vytvoří diploidní jádra.

Tímto způsobem se vytvoří zygosporangium, produkt vícejaderných buněk s pevnou, pigmentovanou a drsnou buněčnou stěnou, která obsahuje jediný zygospore. Za příznivých podmínek prostředí podléhají diploidní jádra procesu meiózy těsně před tím, než dojde k klíčení.

Během klíčení se zygosporangiová zeď rozbije a uvolní zygosporu, čímž vznikne sporangiofór. Na konci sporangioforu se nachází sporangium, které vyvolá spory, které jakmile vyklíčily, vytvoří mycelium "+" nebo "-".

Houba Rhizopus stolonifer se po většinu cyklu pohlavního rozmnožování chová jako haploidní organismus. Kromě toho je mycelium tvořeno četnými rozvětvenými hyfy, které plní funkci podpory a výživy houby.

Sexuální a asexuální cykly Rhizopus stolonifer. Zdroj: Pancrat

Nepohlavní reprodukce

K asexuálnímu cyklu dochází za příznivých podmínek, kdy produkce sporangioforů začíná od sporangií obsahujících sexuálně kompatibilní spory. Disperzní forma spór je podporována větrem, jak sporangia zraje, jejich tenká zeď se rozpadá a uvolňuje spory.

Vzdušné hyfy jsou generovány z internod a rostou do určité výšky. Jádra a cytoplazma se pak seskupí směrem k apikálnímu konci, což podporuje růst vrcholu vzdušných hyf.

Tato oblast roste globálně, což vede ke zaoblenému sporangiu tvořenému sporoplasmem a columellou. Jádra sporoplasmy podléhají rychlému dělení, dokud se nezmění na spongiospory.

Když tyto struktury dozrávají, kolumella se rozpadá a uvolňuje velká množství sporangiospor do atmosféry. Ve vhodném substrátu a za příznivých teplotních a vlhkostních podmínek tyto spory klíčí.

Tímto způsobem se vytvoří nový komplex hyf, který se rozšíří a bude pokračovat v cyklu. Za nepříznivých podmínek se v interkalárním myceliu produkuje septa, což vede k baculaté spóře zvané chlamydiospora.

Reference

1. González, C. (2005) Životní cyklus hub. Obnoveno na: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morfologie a reprodukce plísní černého chleba. Obnoveno na: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Obnoveno na: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Alergenní houby a aktinomycety. Bilbao: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, encyklopedie zdarma. Obnoveno na: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. P. 38.
7. Přispěvatelé Wikipedie. (2019). Rhizopus stolonifer. V Wikipedii, Encyklopedie zdarma. Obnoveno na: en.wikipedia.org