ENTERICKÝ NERVOVÝ SYSTÉM: VLASTNOSTI, ČÁSTI, FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Enterosolventní nervový systém je vnitřní síť neuronů autonomního systému, který je distribuován ve stěnách střeva a, který má částečně nezávislé funkce. Počet neuronů ve stěně střeva (100 milionů) je téměř stejný jako počet neuronů v míše.

Enterický nervový systém je často považován za třetí dělení autonomního systému, a proto se nazývá „enterické dělení autonomního systému“. Ostatní autoři jej považují za přemístění centrálního nervového systému (CNS) pro regulaci gastrointestinálního systému.

Toto enterické dělení funguje relativně nezávisle, ale připojuje se k centrálnímu nervovému systému prostřednictvím sympatického a parasympatického systému. Jeho funkcí je kontrola střevní motility, sekrece a absorpce živin.

Zahrnuje smyslové neurony, které detekují chemické změny, bolest a distenzi zažívacího traktu; motorické neurony, které koordinují aktivitu hladkého svalstva střeva, a interneurony, které integrují vlastní aktivitu a které přijímají signály ze sympatických a parasympatických divizí.

Přestože je funkce enterického nervového systému autonomní, je regulována a řízena vnější inervací trávicího systému, tvořenou sympatickým a parasympatickým dělením autonomního nervového systému.

Účinky těchto vnějších inervačních systémů na funkci trávicího systému jsou antagonistické, to znamená, že jsou opačné.

Enterický nervový systém je uspořádán do dvou různých, ale vzájemně propojených neuronálních plexů: myenterický nebo Auerbachův plexus a submukosální nebo Meissnerův plexus.

Auerbachův plexus leží mezi a inervuje vnitřní podélné a vnitřní kruhové vrstvy hladkého svalstva gastrointestinálního traktu. Tento systém je zodpovědný za koordinaci peristaltických pohybů střeva a je spojen s Meissnerovým submukózním plexem.

Meissnerův plexus se nachází podél zažívacího traktu v submukózní vrstvě stěny. Inervuje glandulární epitel, střevní endokrinní buňky a krevní cévy submukózy. Mezi jeho funkce patří regulace transportu iontů a vody stěnou střeva.

Hlavními neurotransmitery tohoto enterického systému jsou mimo jiné acetylcholin, norepinefrin, serotonin, GABA, ATP, oxid dusnatý, oxid uhelnatý a mnoho peptidů a polypeptidů, jako jsou VIP (vazoaktivní peptid) a YY peptid, mimo jiné.

Nemoci, jako je achalázie, paralytický nebo adynamický ileus, megakolon a chronický průjem, jsou příklady nemocí způsobených změnami střevního nervového systému.

vlastnosti

Trávicí systém má dvojitou inervaci, vnitřní a vnější. Enterický nervový systém je vnitřní inervační systém trávicí soustavy, zatímco vnější inervaci představuje autonomní systém s jeho sympatickým a parasympatickým dělením.

Enterický nervový systém působí zcela nezávisle, ale je regulován autonomním nervovým systémem, který je vnějším inervačním systémem trávicího traktu.

Příkladem této dvojité inervace je inervace krevních cév, které vyživují trávicí systém. Tito jsou inervováni vnitřním nebo enterickým nervovým systémem a vnějším systémem prostřednictvím sympatického dělení.

Dosud není známo, zda existuje nějaká cholinergní parasympatická inervace (acetylcholinem) enterálního vaskulárního systému.

Enterický nervový systém inervuje tyto krevní cévy a prostřednictvím neurotransmiterů oxid dusnatý (NO) a vasoaktivní peptid (VIP) způsobuje hyperemii nebo zvýšený průtok krve v důsledku vazodilatace, která doprovází trávení.

Na druhé straně jsou tyto enterické cévy inervovány sympatickým nervovým systémem prostřednictvím sympatických postgangliových vláken, které uvolňují noradrenalin (noradrenergic). Když je tento systém stimulován, dochází k vazokonstrikci a snižuje se průtok krve v oblasti.

Sympatické a parasympatické účinky na funkci trávicího systému jsou antagonistické. Sympatická stimulace snižuje pohyblivost, sekreci, vstřebávání a trávení krve.

Parasympatikum zvyšuje pohyblivost, vstřebávání a sekreci. Sympatická stimulace zvyšuje tón svěračů gastrointestinálního systému, zatímco parasympatická stimulace ji snižuje.

Části

Enterický nervový systém je organizován do dvou velkých rozšířených skupin vzájemně propojených neuronů a nervových vláken zvaných plexy.

Tyto plexy jsou rozděleny mezi různé vrstvy, které tvoří stěnu zažívacího traktu, a jsou známé jako plexus Auerbach a Meissner.

Popis zažívacího traktu

Histologický diagram trávicího traktu (Zdroj: Posible2006 přes Wikimedia Commons)

Vrstvy stěny zažívacího traktu jsou podobné v celé zkumavce, ale vykazují zvláštní vlastnosti v každém segmentu.

Jedná se o čtyři soustředné vrstvy, které zevnitř ven jsou: sliznice, submukóza, vnější muscularis a serosa nebo adventitia. Všechny čtyři se nacházejí v zažívacím traktu.

- Sliznice se skládá z epitelu, lamina propria a sliznice muscularis se dvěma hladkými svalovými vrstvami. Obsahuje také žlázy, lymfatické cévy a lymfoidní uzliny.

- Submukóza je vrstva volné tkáně, která obsahuje pouze žlázy v jícnu a dvanáctníku.

- Vnější svalová vrstva se skládá ze dvou vrstev hladkého svalstva, z nichž jedna je uspořádána podélně na vnější straně a druhá je uspořádána kruhově na vnitřní straně.

- Serosa nebo adventitia je tenká vrstva pojivové tkáně a je nejzevnější vrstvou stěny trubice.

Distribuce enterických plexů

Ve vnější svalové vrstvě zažívacího traktu, mezi kruhovou a podélnou vrstvou, je Auerbachův plexus, také nazývaný Myenterický plexus. Tento plexus inervuje obě vrstvy hladkého svalstva a je zodpovědný za peristaltiku.

Vlákna sympatických a parasympatických neuronů jsou také distribuována kolem Auerbachova plexu.

V submukózní vrstvě je Meissnerův plexus nebo submukózní plexus enterického nervového systému distribuován v trávicím traktu. V této oblasti také existují vlákna parasympatického nervového systému.

Submukózní plexus Meissner inervuje glandulární epitel, střevní endokrinní buňky a krevní cévy submukózy. Tento plexus reguluje sekreční funkce, pohyby sliznic a místní průtok krve.

Ve stěně zažívacího traktu je distribuováno mnoho senzorických vláken, která přenášejí informace o luminálním obsahu a místním sekrečním a svalovém stavu do blízkých a vzdálených plexů.

Tato smyslová informace je také přenášena do centrálního nervového systému prostřednictvím autonomního systému.

Anatomická organizace inervace zažívacího systému

Obecná organizace střevního nervového systému a autonomního systému, který inervuje trávicí trakt, je složitá a vzájemně propojená.

Obecně lze říci, že většina parasympatických vláken se váže na gangliové buňky v enterických plexech a ne přímo na buňky hladkých svalů nebo žlázy.

Parasympatická vlákna se dostávají do zažívacího traktu přes vagus a pánevní nervy a parasympatická stimulace zvyšuje pohyblivost a sekreční aktivitu střeva.

Celiakální, nadřazený a dolní mezenterický plexus a hypogastrický plexus poskytují sympatickou inervaci střeva. Většina těchto vláken končí v plexech Auerbach a Meissner.

Sympatická aktivace snižuje motorickou aktivitu, snižuje vylučování a vyvolává lokální vazokonstrikci. Některá vlákna končí přímo ve vnějších svalových vrstvách, ve sliznici muscularis a v některých svěračích.

Grafické shrnutí střevního nervového systému (Zdroj: Mewtow přes Wikimedia Commons; upraveno Raquel Parada)

Ve vnějších svalových vrstvách sympatikum snižuje motorickou aktivitu působením přes myenterický plexus, který je v kontaktu s vnějšími svalovými buňkami. U sliznice muscularis a u svěračů způsobuje jejich sympatická aktivita kontrakce.

Kontrakce sliznice muscularis vytváří záhyby a krypty sliznice.

Existují aferentní vlákna, která jsou součástí místních a centrálních reflexů. Pro centrální reflexy jsou aferentní vlákna ta, která jsou směrována a spojena s neurony umístěnými v centrálním nervovém systému.

Tato aferentní vlákna vysílají informace detekované chemoreceptory, mechanoreceptory a dalšími senzorickými receptory.

Lokální reflexy jsou vytvářeny přímým spojením senzorických vláken s nervovými buňkami myenterických a submukózních plexů, které vysílají odpověď, která může být směrována na aktivitu vnější svalové vrstvy, žláz, endokrinních buněk, krevních cév nebo sliznice muscularis.

Funkce

Dva plexy enterického nervového systému plní různé funkce. Auerbachův plexus je spojen s peristaltikou, kontrakcemi zaměřenými na smíchání chyme a tónem hladkého svalstva.

Meissnerův plexus je spojen s místními sekrečními funkcemi, s některými hormonálními sekrecemi as místní regulací krevního toku.

Peristaltika a vnější svalová aktivita

Peristaltika může být definována jako reflexní reakce, která je iniciována distenzí, ke které dochází ve stěně zažívacího traktu, když vstoupí potravinový bolus. K této reakci dochází v celém zažívacím traktu, od jícnu po konečník.

Zpočátku distenze nebo prodloužení trubice vytváří kruhové kontrakce přední zóny, to je ta, která je umístěna za stimulem (potravinový bolus nebo luminální obsah) a přední relaxační zónou nebo před stimulací.

Protahování, ke kterému dochází ve stěně zažívacího traktu, když potravinový bolus vstoupí, aktivuje senzorické neurony, které zase aktivují neurony myenterického plexu. Cholinergní neurony v oblasti jsou rozmístěny v opačných směrech.

Některé neurony emitují cholinergní vlákna ve směru antegrády a jiné to v retrográdním směru. To znamená, že některé jsou nasměrovány kaudálně (směrem k konečníku) a jiné ústně (směrem k ústům).

Ty, které směřují nahoru, vytvářejí kontrakci hladkého svalstva a ty, které směřují dolů, vytvářejí relaxaci hladkého svalstva.

Tato zóna kontrakce a relaxace kolem bolusu potravy vytváří kontrakční vlnu, která pohání luminální obsah a směruje ho kaudálně do zkumavky.

Základní elektrická aktivita

Kromě této peristaltické aktivity vykazuje trávicí trakt základní elektrickou aktivitu, která reguluje motilitu systému. Tato elektrická aktivita má původ ve specializovaných buňkách nazývaných hvězdicové buňky Cajal nebo kardiostimulátorů.

Hvězdné buňky Cajalu se nacházejí ve vnitřní vrstvě kruhového svalu hladkého svalstva, poblíž myenterického plexu. Jícen a horní část žaludku nemají tyto typy buněk.

Rytmická elektrická aktivita je iniciována v Cajalových buňkách, které spouštějí spontánní depolarizaci membránového potenciálu, nazývaného základní elektrický rytmus (REB), který obecně neprodukuje svalové trhnutí sám, ale vlny depolarizace.

Úkolem REB je koordinovat a regulovat peristaltiku a další motorické činnosti systému, také regulovat tón hladkého svalstva stěn zažívacího traktu.

Neurotransmitery

Neurotransmitery trávicího systému je mnoho. V prvním případě existují neurotransmitery sympatických a parasympatických postgangliových vláken, jako je norepinefrin a acetylcholin.

Noradrenalin

Pro enterální nervový systém existuje dlouhý seznam neurotransmiterů a neuromodulátorů s velkým počtem receptorů, které určují funkci lokální aktivace uvedeného systému.

Molekulární struktura acetylcholinu

Z nich jsou nejdůležitější acetylcholin, norepinefrin, serotonin, dopamin, glycin, GABA (kyselina y-aminobutyrová), NO, CO, ATP (adenosintrifosfát), CCK (cholecystokinin), VIP a YY peptid atd.

Mnoho z popisů každé z intracelulárních cest, spojení a mechanismů je studováno a dosud nebylo zcela objasněno.

Nemoci

Existuje mnoho patologií souvisejících se změnami střevního nervového systému, jejichž příklady jsou:

Achalasia

Je to onemocnění, které ovlivňuje motilitu jícnu a zabraňuje jeho účinnému vyprazdňování, v důsledku toho se hromadí jídlo a rozšiřuje se jícen. Je to způsobeno zvýšením tónu dolního jícnového svěrače, takže se po polykání úplně neliší.

V této patologii dochází ke změně myenterického plexu v dolním jícnovém svěrači se změnou v uvolňování VIP a NO.

Gastroezofageální reflux

Jde o dysfunkci jícnu, ke které dochází, když se spodní sfingter jícnu stane nekompetentním, to znamená, že se nezavře dobře a to způsobí gastroezofageální reflux.

Jinými slovy, část obsahu žaludku zpět do jícnu, což způsobuje podráždění sliznice, pálení žáhy a vředy jícnu.

Paralytický ileus

Další dysfunkcí pohyblivosti střeva je tzv. „Paralytický nebo adynamický ileus“. V této patologii v důsledku přímého traumatu do střev nebo chirurgických zákroků v břiše dochází k difúzní inhibici peristaltiky, zejména v tenkém střevě.

Snížení peristaltiky v oblasti zabraňuje vyprazdňování střeva v tlustém střevě, takže tenké střevo se rozpíná, plní tekutinou a plyny. Peristaltická aktivita tenkého střeva se vrací asi za 6 až 8 hodin a aktivita tlustého střeva po asi 2 až 3 dnech.

Aganglionický megakolon a chronický průjem

Vrozená absence gangliových buněk z myenterických a submukózních plexů v distálních částech tlustého střeva vytváří tzv. Aganglionový megakolon nebo Hirschsprungovu chorobu. Je doprovázena těžkou zácpou a distenzí břicha a tlustého střeva.

Chronický průjem trvající déle než dva týdny je spojen se syndromem dráždivého tračníku, což je onemocnění, které ovlivňuje funkci tlustého střeva.

Může se vyskytnout v důsledku zvýšených svalových kontrakcí stěny tlustého střeva v důsledku změn funkční koordinace mezi centrálním nervovým systémem a enterickým nervovým systémem.

Reference

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fyziologie. Mosby; Mezinárodní edice.
2. Dudek, RW (1950). Histologie vysokého výnosu (2. vydání). Philadelphia, Pensylvánie: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., and Hall, J. (2006). Učebnice lékařské fyziologie (11. vydání). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histologie a buněčná biologie (2. vydání). Baltimore, Maryland: Národní lékařská série pro nezávislé studium.
5. Kuehnel, W. (2003). Barevný atlas cytologie, histologie a mikroskopické anatomie (4. vydání). New York: Thieme.
6. Ross, M. a Pawlina, W. (2006). Histologie. Text a atlas s korelovanou buněčnou a molekulární biologií (5. vydání). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG a Ganong, MD (2005). Přehled lékařské fyziologie. Vytištěno ve Spojených státech amerických, sedmnácté vydání, Pp-781.