EKOLOGICKÁ SUKCESE: TYPY, STUDIE A PŘÍKLADY - BIOLOGIE - 2025

Ekologická sukcese je proces postupné substituce rostlinných a živočišných druhů v komunitě, který způsobuje změny ve složení. Mohli bychom to také definovat jako vzor kolonizace a vyhynutí na určitém místě několika druhy. Tento model se vyznačuje tím, že není sezónní, směrový a souvislý.

Ekologická sukcese je typická pro společenství ovládaná „dominancí“, tj. Komunitami, ve kterých jsou některé druhy konkurenčně nadřazeny jiným.

Obrázek 1. Primární posloupnost. Zdroj: Autor: Rcole17, prostřednictvím Wikimedia Commons

V tomto procesu je „otevření“ způsobeno poruchou, kterou lze mimo jiné považovat za mýtinu v lese, nový ostrov, dunu. Toto otevření je zpočátku obsazeno „počátečním kolonizátorem“, který je přemístěn s postupem času, protože si nemůže udržet svou přítomnost na místě.

Poruchy obvykle způsobují výskyt sekvence druhů (vstup a výstup ze scény), kterou lze dokonce předvídat.

Například je známo, že rané druhy v řadě jsou dobrými kolonizátory, rostou a rychle se rozmnožují, zatímco pozdější druhy (které vstupují později) jsou pomalejší v růstu a reprodukci a snášejí méně dostupné zdroje.

Ten může vyrůst do zralosti v přítomnosti raných druhů, ale nakonec je vyloučí kvůli konkurenci.

Druhy posloupnosti

Ekologové rozlišují dva typy sukcese, a to: primární sukcesi (vyskytující se v lokalitách bez předchozí vegetace) a sekundární sukcesi (vyskytující se v lokalitách se zavedenou vegetací).

Často se také rozlišuje mezi autogenní sukcesí, která je řízena procesy, které fungují v určitém místě, a alogenní sukcesí, která je poháněna faktory, které jsou mimo dané místo.

Primární posloupnost

Primární sukcese je proces kolonizace druhů v místě, které nemá již existující vegetaci.

Vyskytuje se ve sterilních anorganických substrátech generovaných mimo jiné zdroji rušení, jako je například vulkanismus, zaľadnění. Příkladem takových substrátů by mohly být mimo jiné: lávové toky a pemzy, roviny nově vytvořených písečných dun, krátery způsobené dopadem meteoru, morény a exponované substráty po ústupu ledovce.

Obrázek 2. Lávové proudy jsou kolonizovány, jakmile vychladnou v prvním kroku ekologické posloupnosti. Zdroj: Jim D. Griggs, fotograf zaměstnanců HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Během primární posloupnosti mohou druhy přicházet ze vzdálených lokalit.

Proces sukcese obvykle nastává pomalu, protože je nezbytné, aby první osadníci proměnili prostředí, což je příznivější pro založení dalších druhů.

Například tvorba půdy vyžaduje, aby k rozkladu hornin docházelo zpočátku, k akumulaci odumřelého organického materiálu a následně k postupnému vytváření půdních mikroorganismů.

Sekundární posloupnost

Sekundární sukcese se vyskytuje v lokalitách se zavedenou vegetací. K tomu dochází poté, co narušení naruší dynamiku zavedené komunity, aniž by zcela vyloučilo všechny jednotlivce.

Mezi běžné příčiny narušení, které mohou vést k sekundární posloupnosti, lze uvést: bouře, požáry, nemoci, těžba dřeva, těžba, zemědělská mýtina.

Například v případech, kdy vegetace oblasti byla částečně nebo úplně odstraněna, přičemž půda, semena a dobře vyvinuté spory zůstávají v dobrém stavu, se proces kolonizace nových druhů nazývá sekundární posloupnost.

Ekologické posloupnostní studie

Henry Chandler Cowles

Jedním z prvních, který rozpoznal sukcesi jako ekologický fenomén, byl Henry Chandler Cowles (1899), který studoval dunová společenství různého věku na jezeře Michigan (USA) a vyvodil závěry o posloupnostních vzorcích.

Cowles poznamenal, že další se dostal z břehu jezera, starší duny byly nalezeny s dominancí různých druhů rostlin mezi nimi.

Následně ve vědecké oblasti vyvstaly hluboké spory ohledně pojmu nástupnictví. Jednou z nejznámějších kontroverzí byla diskuse vědců Fredericka Clementa a Henryho Gleasona.

Clements-Gleason diskuse

Clements navrhl, že ekologické společenství je superorganismus, kde druhy interagují a podporují se navzájem, dokonce altruisticky. V této dynamice tedy existuje model rozvoje komunity.

Tento výzkumný pracovník představil pojmy jako „bytosti“ a „komunita vyvrcholení“. Bytosti představovaly mezistupně v posloupnosti, zatímco vrchol byl stabilním stavem, kterého bylo dosaženo na konci posloupnosti. Různé stavy vyvrcholení byly produktem četných režimů životního prostředí.

Gleason obhajoval hypotézu, že komunity se jednoduše vyvinuly v důsledku reakcí každého druhu na řadu fyziologických omezení specifických pro každé konkrétní místo.

Pro Gleason nárůst nebo pokles druhu v komunitě nezávisel na asociacích s jinými druhy.

Tento individualistický pohled na komunitní vývoj vidí jednoduše jako soubor druhů, jejichž individuální fyziologické požadavky jim umožňují využívat konkrétní místo.

Kdo měl pravdu?

V krátkodobém výhledu byla Clementsova vize ve vědecké komunitě široce přijímána, nicméně z dlouhodobého hlediska se Gleasonovy myšlenky zdály být přesnější při popisu procesu sukcese rostlin.

Ekologové postavy Whittakera, Eglera a Odum se účastnili této diskuse, která se během vývoje komunitní ekologie znovu objevila.

Dnes se k této diskusi přidávají novější modely, jako jsou modely Drury a Nisbet (1973) a modely Connell a Slatyer (1977), což přispívá novými vizemi ke staré diskusi.

Jak je tomu v těchto případech často, je velmi pravděpodobné, že ani jedna z vizí (ani Clementova, ani Gleasonova) není zcela chybná a obě mají trochu pravdy.

Jak se studují ekologické posloupnosti?

Dědictví, které se vyvinou v nové výběžky půdy (například ostrov objevený vulkanismem), obvykle trvá stovky let. Na druhou stranu je životnost výzkumníka omezena na několik desetiletí. Je tedy zajímavé položit si otázku, jak přistupovat k vyšetřování dědictví.

Jedním ze způsobů, jak bylo zjištěno, že studují posloupnosti, bylo hledání analogických procesů, které trvají kratší dobu.

Například studium povrchů určitých zdí na skalnatém pobřeží, které se může stát holým a může být znovu osídleno kolonizujícími druhy po období let nebo desetiletí.

Chronoseries nebo Substitution of Space for Time (SFT)

To je nazýváno chronoserie (od řeckých khronos: čas) nebo „náhrada prostoru za čas“ (SFT za jeho zkratkou v angličtině), do jiné formy běžně používané při studiu posloupností. Jedná se o analýzu komunit různého věku a prostorových pozic, které vycházejí z jedné poruchy.

Hlavní výhoda SFT spočívá v tom, že k pozorování sekvence není třeba dlouhá pozorovací období (stovky let). Jedno z jeho omezení však znamená, že nedokážeme přesně vědět, jak podobná jsou konkrétní umístění studovaných komunit.

Účinky související s věkem míst by pak mohly být zaměněny s účinky jiných proměnných spojených s umístěním komunit.

Příklady studia dědictví

Využití chronoserií při studiu primární posloupnosti

Příklad kroniky je v dílech Kamijo a jeho spolupracovníků (2002), kteří dokázali odvodit primární posloupnost v čedičových sopečných tocích ostrova Miyake-jima v Japonsku.

Tito vědci studovali známou chronosekvenci různých sopečných erupcí datovaných ve věku 16, 37, 125 a více než 800 let.

V 16letém proudu zjistili, že půda je velmi řídká, postrádá dusík a vegetace téměř chybí, s výjimkou několika malých olšů (Alnus sieboldiana).

Naproti tomu na nejstarších pozemcích zaznamenali 113 taxonů, včetně kapradin, bylinných trvalek, lián a stromů.

Obrázek 3. Strom Castanopsis sieboldii je zástupcem terminální posloupnosti v mírných lesích na sopečných ostrovech v Japonsku. Zdroj:

Poté zrekonstruovali proces sukcese, který nastal, a prohlásili, že na prvním místě kolonizující dusík upravující kolonizoval nahou vulkanickou lávu, usnadňující následný vstup třešně (Prunus speciosa), střední sukcese a vavřín (Machilus thunbergii) pozdní posloupnost. Později byl vytvořen temný smíšený les, kterému dominovali rody Alnus a Prunus.

Nakonec vědci navrhli, že Machilus byl nahrazen stromem Shii (Castanopsis sieboldii) dlouhou životností a v jehož lese se obvykle rozvíjí známá houba Shii-take.

Studium sekundárních posloupností

Sekundární posloupnosti se často studují s využitím opuštěných obdělávaných polí. V USA bylo provedeno mnoho studií tohoto typu, protože přesné datum, kdy byla tato pole opuštěna, je známo.

Například známý ekolog David Tilman ve svých studiích zjistil, že v posloupnostech, které se vyskytují v těchto starých oborech, je typická posloupnost:

1. Pole každoročně kolonizuje plevel.
2. Následují vytrvalé bylinné rostliny.
3. Pozdější stromy časné posloupnosti jsou včleněny.
4. Nakonec přicházejí stromy pozdní posloupnosti, jako jsou jehličnany a tvrdá dřeva.

Tilman zjistí, že obsah dusíku v půdě se zvyšuje s postupováním posloupnosti. Tento výsledek byl potvrzen dalšími studiemi provedenými na opuštěných rýžových polích v Číně.

Existuje vždy posloupnost?

Od začátku tohoto článku jsme tvrdili, že ekologická sukcese je typická pro společenství ovládaná „dominancí“, ale není tomu tak vždy.

Existují i ​​jiné typy komunit, které se nazývají „ovládané zakladateli“. V tomto typu společenství je přítomno velké množství druhů, které jsou ekvivalentní jako primární kolonizátoři otvoru vytvořeného narušením.

Jsou to druhy dobře přizpůsobené abiotickému prostředí, které je výsledkem rušení, a mohou si udržet své místo až do smrti, protože nejsou konkurenčně přemístěny jiným druhem.

V těchto případech je náhoda faktorem, který definuje druh, který po narušení převládá v komunitě, v závislosti na tom, který druh může dosáhnout prvního generovaného otevření.

Reference

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ a Martín, JL (1992). Primární faunální posloupnost v sopečném terénu: studie lávy a jeskyní na Kanárských ostrovech. Biological Journal of Linnean Society, 46 (1-2), 207–234. doi: 10,1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI a Trexler JC (2013). Časoprostorová substituce funguje v modelech ekologické prognózy Everglades. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10,1371 / žurnál.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. a Sasai, K. (2002). Primární posloupnost teplomilného širokolistého lesa na sopečném ostrově, Miyake-jima, Japonsko. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10,1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. a Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell a Slatyerovy modely nástupnictví v éře biologické rozmanitosti. Ecology, 92: 1399 - 1406. doi: 10,1890 / 10-1323,1
5. Pickett STA (1989). Náhrada času za čas jako alternativa k dlouhodobým studiím. In: Likens GE (eds) Dlouhodobá studia v ekologii. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E a Grillo, M. (2000). Primární posloupnost na lávových proudech na Mt. Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.