TARDIGRADES: VLASTNOSTI, TYPY, LOKALITA, VÝŽIVA - BIOLOGIE - 2025

Tyto tardigrades jsou mikroskopické zvířata délku mezi 0,05 a 0,5 mm, ale byly hlášeny „obr“ 1,7 mm. Jsou to bezobratlí, členěné protostomy, s výskytem drobných medvědů se čtyřmi páry tlustých nohou se drápy a lokomoce ze strany na stranu s těžkostí.

Poprvé byly popsány Johannem A. Ephrainem Goeze v roce 1773 a v roce 1777 pokřtěni jako vodní medvědi Lázzaro Spallanzani. nejrůznější prostředí.

Obrázek 1. Dospělý tardigrade. Zdroj: Goldsteinova laboratoř - tardigrades, přes Wikimedia Commons

Přestože jejich fylogenetické vztahy zůstávají ve sporu, protože vykazují kombinované charakteristiky annelidů a členovců, lze je považovat za členy kmene Tardigrada.

Stejně jako členovci mají tardigradové tenkou vnější ochrannou kutikulu, kterou pravidelně prolévají (proces zprostředkovaný pro-steroidním ekdysomovým hormonem), což jim umožňuje přežít vysoušení. Na rozdíl od členovců, které mají klouby, však mají kloubové přívěsky bez kloubů.

Obecné vlastnosti

Tvar těla

Tardigrades představují tělo s oboustrannou symetrií, obvykle se zaobleným a zploštělým hřbetem, se čtyřmi páry ventrálních nohou, které kulminují drápy, jejichž charakteristické tvary jsou důležité pro jejich klasifikaci.

Segmentace těla není zřetelně rozlišitelná, ale za hlavou následují tři segmenty kmene, každý s párem nohou, kromě posledního segmentu s kaudálem, přičemž čtvrtý pár nohou vyčnívá dozadu.

Tělo je pokryto tenkou vrstvou kutikuly, kterou proletí a mnoho druhů má hřbetní a boční desky.

Nesmořské dospělé tardigrady mohou být barevné a vykazovat odstíny růžové, zelené, fialové, žluté, červené, šedé a černé.

Musculature

Tardigrades mají hladké a pruhované svaly, přičemž většina svalových pásů sestává z jedné buňky nebo několika velkých buněk. Tvoří antagonistické sady svalů, které krok za krokem řídí vaši pohybovou aktivitu.

Výměna plynu

Výměna plynů, jako je kyslík, závisí na difúzi tělem.

Zažívací ústrojí

Trávicí soustava tardigradů sestává z bukální trubice, baňaté svalové hltany a dvojice vápenatých styletů, které používají k propíchnutí rostlin nebo jiných malých zvířecích těl, a potom vysávají jejich obsah.

Masožravé a všemocné tardigrady mají přední terminální ústa, zatímco býložravci a detritivory mají ventrální ústa.

Hrtan komunikuje s jícnem, který se zase otevírá do středního tlustého střeva a krátkého tlustého střeva (kloak nebo konečníku), což nakonec vede k konečnému konečníku.

Obrázek 2. Tardigrade. Zdroj: Frank Fox na adrese

Nervový systém

Nervový systém tardigradů je metamerický, podobný systému annelidů a členovců.

Představují velký lalokový hřbetní mozkový ganglion napojený na subesofágový ganglion. To se zase rozšiřuje do dvojice zadních ventrálních nervových šňůr, které spojují řetěz čtyř párů ganglií, které protékají nohama.

Tardigrades často mají pár smyslových očních skvrn, z nichž každá obsahuje pět buněk, z nichž jedna je citlivá na světlo.

Adaptivní strategie

Anabióza a tvorba cysty

Tardigrades mají schopnost vstoupit do stavu latence, což znamená značně sníženou metabolickou aktivitu, za podmínek prostředí nepříznivých pro jejich přežití.

V období sucha, když vegetace obývaná suchozemskými tardigrady vyschne, se stáhnou tažením nohou, ztratí vodu z těla a vypustí oboustrannou kožní pochvu, která zakrývá celé vrásčité tělo.

Tyto cysty udržují velmi nízký (ale stále detekovatelný) bazální metabolismus, stav nazývaný anabióza.

Tardigrades byly hlášeny také tvořit cysty pod neobvykle vysokým CO ₂, sirovodík, a kyanidu draselného podmínek.

Kryptobióza a sudová fáze

Cryptobióza je extrémní stav anabiózy, ve kterém všechny příznaky metabolické aktivity zcela chybí. Díky této schopnosti vstoupit do tohoto stavu přežívá mnoho druhů tardigradů extrémní podmínky prostředí.

Za extrémních podmínek prostředí tardigrades stahují nohy a vytvářejí zvláštní typ jednostěnné cysty ve tvaru „vinného sudu“ (anglicky „tun“).

V tomto sudovém stavu je metabolismus těla nedetekovatelný, protože je považován za kryptobiotický. Chrání se tak před extrémně nepříznivými podmínkami, zakrývají jejich tělo a snižují interakční povrch s okolím.

Anhydrobióza

Anhydrobióza je strategie tolerance vůči vysychání, která umožňuje mnoha druhům tardigradů (a dalších bezobratlých, rotiferů a nematod) odolávat stavu dehydratace v důsledku vnějších podmínek mrznoucí vody nebo sucha.

Při vystavení suchu ztratí vodu (která v aktivním stavu představuje 85% své hmotnosti), dokud nedosáhne méně než 2% své tělesné hmotnosti a její metabolická aktivita klesne na téměř nepostřehnutelné úrovně a je schopna vstoupit do fáze sudu.

Odolnost proti extrémním podmínkám

Mezi extrémní fyzikální podmínky, do kterých mnoho druhů tardigradů přežívá v pozdním sudovém stadiu, patří:

• Velmi vysoké teploty (149 ° C) a velmi nízké (-272 ° C).
• Vysoký atmosférický tlak (do 6000 atm).
• Intenzivní úrovně ionizujícího záření.
• Vystavení vakuu.
• Dlouhá období úplné nepřítomnosti kyslíku.

Navíc, některé druhy se zotavily po ponoření jejich barelů do toxických látek takový jako solanka, éter, absolutní alkohol, a vyrovnat kapalné helium.

Po obnovení příznivých podmínek pro jejich aktivní stav (zejména dostupnost vody) zvířata zvířata během několika hodin bobtnají a znovu aktivují svůj metabolismus.

Ekologická role encystmentu a sudové fáze

Cysty a stádia sudů představují strategie přežití v prostoru a čase.

Z časového hlediska mohou roky procházet v těchto encystedových fázích, dokud se podmínky prostředí (zejména vlhkosti) nevrátí do příznivého stavu.

V prostorové sféře představuje encystment také prostředek pro její geografické rozptýlení, buď rozptylným působením větru, nebo tím, že je v suchém bahně ulpívajícím na pohybovém vodním ptactvu.

V důsledku střídání mezi aktivními a encystedovými obdobími se délka života tardigradů může lišit od méně než jednoho roku po více než 100 let.

Obrázek 3. Aktivní dospělý tardigrade (a) a jeho encystovaná forma (b). Zdroj: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Saich Yuiro, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki a kol., prostřednictvím Wikimedia Commons

Stanoviště

Tardigrades jsou volně žijící nebo symbiotická (i parazitární) zvířata se širokým geografickým rozmístěním, obyvatelé extrémních nebo velmi proměnlivých prostředí, jako jsou dočasné sladkovodní rybníky.

Dostupnost vody

Omezujícím faktorem pro tyto mikroorganismy je dostupnost vody, i když v nepřítomnosti (za podmínek mrazu nebo sucha), dehydratují tardigrades, vytvářejí cysty nebo stádia sudů, jak bylo uvedeno výše.

Pozemské druhy sdílejí své mikrohabitaty s jinými organismy, jako jsou rotifery, nematody, bakterie, prvoky, roztoči a malé larvy hmyzu.

Široké geografické rozložení

Informace o geografickém rozložení tardigradů jsou omezeny nedostatkem jejich rozšířeného studia a nedostatkem sbírek vzorků z různých kritických oblastí planety.

Jeho široké zeměpisné rozšíření je však podporováno jeho rozšířením prostřednictvím cyst, sudových stádií a jejich vajec.

Všechny tyto struktury jsou velmi lehké a odolné vůči přepravě na velké vzdálenosti (buď větrem nebo pískem, v bahně připevněném na hmyz, ptáky a jiná zvířata).

Tardigrades byly nalezeny od Arktidy po Antarktidu, od plážových písků po propastné hloubky (hloubka 3000 m), v přírodních a umělých vodních útvarech (bazény, řeky, jezera, moře a horké prameny), v semi-vodní stanoviště, jako je tenká vrstva vody, která pokrývá půdu, podestýlku, mechy, játrovky, lišejníky, řasy a některé cévnaté rostliny.

Některé druhy jsou intersticiální (žijí mezi zrny písku), jiné jsou epifytické (žijí na povrchu řas a rostlin) a jiné jsou epizoické nebo komenzální (žijí na jiných mořských bezobratlých, jako je například mušle).

Příklady druhů tardigradu

Většina druhů tardigradu je široce rozšířena na planetě Zemi a mnoho z nich je kosmopolitní, jako je například hořčík tardigradum (masožravá strava).

Jiné druhy jsou mořské, jako je Halobiotus crispae, které se běžně vyskytuje na hnědých řasách Grónska. Byly také studovány druhy přímořských živočichů, jako je Echiniscoides sigismundi v Dánsku.

Mohly však existovat zjevně endemické druhy, jako je Isohypsibius cameruni, které se (dosud) vyskytovaly pouze v Kamerunu (Afrika), ačkoli tento předpoklad mohl být způsoben skutečností, že nebyl hledán v jiných regionech.

Jiné epizoické druhy, jako je Styraconyx qivitoq, žijí na ektoplikovaných vodních živočichech nebo na bryozoanech.

Nízká hustota obyvatelstva

Tardigrades jsou součástí potravinového řetězce, ale obecně představují nízký počet obyvatel. Občas mohou dosáhnout hustoty až 300 000 jedinců / m ² v půdě a více než 2 000 000 jednotlivců / m ² v mechu.

Druhy tardigradů

Phylum Tardigrada

Kmen Tardigrada zahrnuje osm rodin ve třech řádech, které jsou definovány na základě podrobností o přívěsech jejich hlav, povahy drápů na nohou a přítomnosti (nebo nepřítomnosti) tubulů Malpighi.

Tři řády tohoto kmene jsou: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Obrázek 4. Dospělý tardigrade. Zdroj: Willow Gabriel, Goldstein Lab, prostřednictvím Wikimedia Commons

Výživa

Strava

Obecně se živí buněčnými tekutinami rostlin a zvířat a pronikají buňkami párem orálních styletů.

Tardigrades, kteří obývají sladkou vodu, se nacházejí mezi rozkládající se vegetací, živí se organickým odpadem, obsahem rostlinných buněk (zejména mechy), mikrořasami, prvoky a dalšími malými bezobratlými, jako jsou rotifery.

Druhy tardigradu, které žijí na zemi, živí se rozkládajícími se bakteriemi, řasami a rostlinnými látkami nebo jsou dravci malých bezobratlých.

Proces krmení

Při jídle tardigrades sají jídlo a produkují sliny v jícnu, který se mísí s přijímaným materiálem. Vytvářejí také zažívací sekret, který se vyprazdňuje do ústní dutiny.

Jídlo přechází z hltanu do jícnu, který se zase otevírá do středního tlustého střeva, kde dochází k trávení a vstřebávání živin. Konečně krátké tlusté střevo (kloak nebo konečník) vede k konečnému konečníku.

Reprodukce

Tardigrades je dvojdomý, představovat jediný gonad na střevu u obou pohlaví, a gonopores blízko konečníku nebo v konečníku (v případě některých žen).

Samice mají jednu nebo dvě malé semenné nádoby, které se otevírají do konečníku, blízko kloaky.

V některých rodech nejsou samci neznámí, ale většina tardigradů studovala kopulaci a snášky vajec.

Tardigrade růst pochází z kutikuly a dosáhnout sexuální zralosti po třech až šesti fázích.

Sexuální

U některých druhů samec uloží spermie přímo do semenné schránky ženy nebo do tělní dutiny pomocí kožní penetrace. V druhém případě dochází k oplodnění přímo ve vaječníku.

V jiných tardigradech dochází ke zvláštní formě nepřímého oplodnění: samec uloží sperma pod kutikule samice dříve, než se roztaví, a oplodnění nastane, když samice později uloží vejce do kůlny.

Samice kladou 1 až 30 vajec najednou (v závislosti na druhu). Jeho vývoj je přímý, aniž by představoval larvální stádia.

Asexuál parthenogenezí

Parthenogenesis (z řeckého, partheno: panenského a genesis: birth) je reprodukční strategie, ve které se nefertilizovaná vejce vyvíjejí jako individuální životaschopní dospělí.

Tato strategie má krátkodobou výhodu v tom, že umožňuje rychlou reprodukci. Z dlouhodobého hlediska to však představuje nevýhodu ve srovnání se sexuálními příbuznými, protože jejich genetická rozmanitost jim umožňuje větší flexibilitu a přizpůsobení změnám okolních podmínek.

Ve většině organismů se parthenogeneze střídá s obdobími pohlavní reprodukce.

Vejce

Vejce mají obecně kuželové výstupky charakteristické povrchové póry.

Obrázek 5. Podrobnosti o vejci Macrobiotus shonaicus. Zdroj: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, prostřednictvím Wikimedia Commons

Některé druhy jsou identifikovány pouze podle vzoru jejich vajec. Například druh rodů Macrobiotus a Minibiotus.

Také velikost a tvar pórů dorzálních talířů vajec umožňuje oddělit druh, jako v případě rodu Echiniscus.

Reference

1. Edward, RE a Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologie bezobratlých. McGraw - Hill Interamericana. Mexiko. str. 1114.
2. Guidetti, R. a Jönsson, KI (2002). Dlouhodobé anhydrobiotické přežití v semi-terestrických mikrometazoanech. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10,017 / S095283690200078X
3. Miller, SA a Harley, JP (2004). Zoologie. Šesté vydání. MacGraw-Hill Higher Education. str. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Historie života hořčíku tardigradum doyere (tardigrada) v chovném prostředí. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe a Masahiko (2006). Anhydrobióza u bezobratlých Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobióza 300 let od van Leuwenhoeka: Co jsme se dozvěděli o Tardigradech? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.