Tukové tkáně, nazývané také tuková tkáň je pojivová tkáň tvořená volnou typu buněk nazývá adipocyty dohromady mezibuněčných spojení. Obsahuje největší zásoby paliva ze všech tkání u zvířat.
Průměrný člověk má v tukové tkáni svého těla rezervu potravy, která dosahuje až 40 dnů. Tato zásoba energie je uložena ve formě triglyceridů.
Tuková tkáň (Zdroj: OpenStax College prostřednictvím Wikimedia Commons)
Adipocyty nebo lipocyty jsou tak pojmenovány, protože ve svém cytosolu ukládají lipidy a mastné kyseliny. Odhaduje se, že více než 90% těchto buněk je složeno z lipidů, většinou ve formě triglyceridů.
Hlavní fyziologickou funkcí tukové tkáně je udržování hladiny volných mastných kyselin v krvi, protože to zajišťuje tělu neustálý přísun oxidovatelných substrátů pro buněčné dýchání a další metabolické procesy.
Všechny mastné kyseliny, které jsou syntetizovány v játrech nebo absorbovány trávicím systémem, jsou asimilovány a ukládány ve formě triglyceridů v tukových tkáních v adipocytech.
Ukládání kalorií ve formě triglyceridů má pro organismus lepší energetický výnos, než kdyby byl uložen ve formě bílkovin a sacharidů.
Oxidace uhlohydrátů a proteinů generuje přibližně 4 Kcal / g, zatímco oxidace mastných kyselin generuje 9 Kcal / g. Kromě toho skladování proteinů a uhlohydrátů v buňce vyžaduje akumulaci intracelulární vody, zatímco triglyceridy mohou zabírat asi 90% čisté hmotnosti adipocytů.
Obecné vlastnosti
Tuková tkáň se skládá z adipocytů spojených dohromady. Každý adipocyt je dokonale přizpůsoben k ukládání mastných kyselin ve formě jedinečných kapiček triglyceridů v cytosolu.
Adipocyty jsou vysoce specializované buňky, natolik, že plní tři funkce: (1) akumulaci energie, (2) uvolňování energie a endokrinních látek a (3) informování centrálního nervového systému o tom, kolik kalorií je uloženo.
Dospělý s průměrnou výškou a hmotností má v těle 25 až 30 bilionů adipocytů. Toto číslo je však citlivé na hmotnostní přírůstek osoby, protože po zvýšení hmotnosti se velikost a počet adipocytů v těle zvyšuje.
Histologická část tukové tkáně (Zdroj: Ganymede přes Wikimedia Commons)
Veškerá tuková tkáň je vysoce vaskularizovaná, což jí umožňuje účinně vyhovět rychlým metabolickým změnám v těle. Kromě toho je krevní tok větší v tukové tkáni než v klidovém kosterním svalu.
Původ tukové tkáně je mesenchymální, tj. Pochází z embryonální tkáně. Adipocyty pocházejí z pluripotenciální mesenchymální prekurzorové buňky.
Tato pluripotenciální buňka se diferencuje nejprve na adipoblast, později na preadipocyt a nakonec na adipocyt. Nově diferencované adipocyty mají vzhled fibroblastů a postupem času dozrávají a získávají enzymatický aparát typický pro adipocyty.
Tuková tkáň je v těle zvířat distribuována na různých místech na dermální, subkutánní, mediastinální, mezenterální, perigonadální, perirenální a retroperitoneální úrovni. U savců se vyskytuje ve dvou různých typech: bílá tuková tkáň a hnědá tuková tkáň. Oba typy tukové tkáně mají mezi sebou značné rozdíly, jak morfologické, tak i distribuční, jakož i genetické a funkční.
Funkce
Po mnoho let se mělo za to, že jedinou a hlavní funkcí tukové tkáně bylo skladování lipidů po nadměrné spotřebě energie; navíc k poskytnutí substrátů bohatých na energii, pokud je to nutné pro ostatní orgány těla.
Již několik let se však zjistilo, že tuková tkáň má také důležitou aktivní sekreční funkci pro tělo zvířat. Proto je tuková tkáň nyní také považována za endokrinní tkáň.
Dnes je tuková tkáň považována za „mistra“ ukládání energie ve formě lipidů a prostřednictvím sekrece proteinových faktorů zvaných adipokiny je výkonným regulátorem mnoha dalších procesů.
Mezi tyto procesy regulované tukovou tkání patří energetický metabolismus, záněty a patofyziologické změny, jako je rakovina a infekční onemocnění.
Mnoho vědců spojuje sekreci faktoru nekrózy nádorů tukovou tkání s bujným nárůstem obezity a diabetu 2. typu.
Endokrinní funkce tukové tkáně je pro lékaře natolik důležitá, že si myslí, že obezita ve většině případů způsobuje poruchu tukové tkáně, což způsobuje mnoho metabolických a kardiovaskulárních chorob spojených s tímto stavem.
U mnoha zvířat představuje tuková tkáň ochranný mechanismus proti mechanickým nárazům a izolátor proti extrémním chladným podmínkám. Mořští živočichové, jako jsou tuleni, mají velké vrstvy tukové tkáně, aby se izolovali od chladu prostředí.
Morfologie
U většiny zvířat je tuková tkáň asociací adipocytů, které jsou odděleny s jinými tkáněmi kolagenovými vlákny. V menší míře se nacházejí cévní stromální buňky.
Tyto vaskulární stromální buňky zahrnují fibroelastické pojivové tkáňové buňky, některé bílé krvinky, makrofágy a preadipocyty. Posledně jmenované čekají na naplnění triglyceridy, aby se transformovaly na zralé adipocyty.
Podle jejich morfologie lze rozlišit dva typy adipocytů v adipózní tkáni, unilokulární a multilokulární adipocyty. Uniloculars obsahují jednu kapku triglyceridů, která komprimuje buněčné jádro proti buněčné plazmatické membráně.
Pokud jsou tyto buňky pozorovány pod mikroskopem, mají tvar prstence a jsou charakteristické pro bílou tukovou tkáň, jejich velikost se pohybuje od 25 do 200 mikronů. Mitochondrie těchto buněk se nacházejí v nejsilnější části cytosolického okraje poblíž jádra.
Na druhé straně se multilokulární adipocyty obecně nacházejí v hnědé tukové tkáni a obsahují mnoho malých lipidových kapiček rozptýlených v jejich cytosolu. Tyto buňky mohou dosáhnout maximálně 60 mikronů; zatímco lipidové kapičky mohou být větší než 25 mikronů.
Složení
„Hnědá“ barva hnědé tukové tkáně je způsobena zvýšenou vaskularizací a balením mitochondrií. Naproti tomu bílá tuková tkáň je prakticky tvořena čistými lipidy, s podílem 90 až 99% triglyceridů.
V adipocytech, které tvoří bílou tukovou tkáň, se také nachází malá množství volných mastných kyselin, jako jsou diglyceridy, cholesterol, fosfolipidy a malá množství esterů cholesterolu a monoglyceridů.
Bílá tuková tkáň také není tak vaskularizovaná jako hnědá tuková tkáň, ale každý adipocyt v bílé tukové tkáni je v kontaktu s alespoň jednou krevní kapilárou.
Lipidová směs všech adipocytů je tvořena téměř 90% šesti mastných kyselin, jmenovitě kyseliny myristové, kyseliny palmitové, kyseliny palmitolejové, kyseliny stearové, kyseliny olejové a kyseliny linolové.
Složení mastných kyselin tukové tkáně se však liší v závislosti na složení stravy. Zbývající hmotnost tukové tkáně se skládá z vody v 5 až 30% a proteinů ve 2 až 3% zbývající směsi na lipidy.
Typy
Jak již bylo zmíněno dříve, existují dva různé typy tukové tkáně, bílá tuková tkáň a hnědá tuková tkáň.
Bílá tuková tkáň
Jedná se o energetický rezervoár par excellence, nachází se v mnohem větším množství než hnědá tuková tkáň a je distribuován subkutánně do téměř celého těla zvířat.
Bílá tuková tkáň představuje vysoce dynamickou tkáň. To je v závislosti na energetických potřebách jednotlivce schopné degradovat nebo ukládat triglyceridy ve formě lipidových kapek.
Distribuce bílé tukové tkáně v lidském těle (Zdroj: Cook, A. a Cowan, C., tuková tkáň (31. března 2009), StemBook, ed. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.40. 1, http://www.stembook.org. Via Wikimedia Commons)
Kromě toho bílá tuková tkáň představuje důležitou mechanickou oporu pro umístění orgánů, jako jsou ledviny a oči. Funguje také jako elastický tlumič nárazů v místech vystavených vysokému mechanickému namáhání, jako je tomu v případě chodidel a dlaní rukou.
Je vidět, že bílá tuková tkáň je rozdělena do dvou částí, zralá tuková tkáň a stomatální tuková tkáň. Ten má mnoho imunitních buněk, jako jsou makrofágy a lymfocyty, endoteliální buňky a fibroblasty.
Bílá tuková tkáň není rovnoměrně distribuována v celém těle, každé tukové ložisko se liší složením, mikrovaskularizací, inervací nervů, metabolickými charakteristikami, extracelulárním složením a množstvím sekretovaných adipokinů.
V bílé tukové tkáni je syntetizováno několik hormonů, které hrají důležitou roli v metabolismu a endokrinním systému. Některé z těchto hormonů jsou adiponektin, leptin a resistin, které se podílejí na energetickém metabolismu.
Hnědá tuková tkáň
Hnědá tuková tkáň se specializuje na termogenezi zvířat, která jsou schopna udržovat teplotu svého vnitřního těla víceméně konstantní (homeotermy) prostřednictvím hydrolýzy a oxidace mastných kyselin uvnitř adipocytů.
Tato tkáň se vyskytuje častěji u novorozených zvířat a místo ukládání energie ji spotřebovává k výrobě tepla. U lidí, jak děti stárnou, se procento hnědé tukové tkáně v těle snižuje.
U některých zvířat, zejména u těch, která během svého životního cyklu procházejí hibernačními událostmi, se však hnědá tuková tkáň nachází v dospělých organismech a má velký význam pro jejich přežití.
Hnědá tuková tkáň (Zdroj: Lucasmcorso, přes Wikimedia Commons)
Příkladem těchto zvířat jsou hnědí a černí medvědi, kteří jedí přebytek tuku před zimou pro ukládání lipidů v jejich hnědé tukové tkáni. Během hibernace se vaše tělesná teplota snižuje a váš metabolismus se zpomaluje.
Aby se probudil z tohoto stavu, hnědá tuková tkáň začíná spotřebovávat lipidy a uvolňovat teplo. Toto uvolnění tepla způsobí, že se jedinec probudí a vyjde ze svého spícího stavu.
Hnědá tuková tkáň má červenou nebo hnědou barvu, to znamená, že je více či méně hnědá. Důvodem je bohatá vaskularizace a zvýšená přítomnost mitochondrií v adipocytech. Tyto mitochondrie se mohou lišit velikostí a tvarem.
Reference
- Coelho, M., Oliveira, T. a Fernandes, R. (2013). Biochemie tukové tkáně: endokrinní orgán. Archivy lékařské vědy: AMS, 9 (2), 191.
- Lee, YH, Mottillo, EP a Granneman, JG (2014). Plasticita tukové tkáně z WAT na BAT a mezi nimi. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease, 1842 (3), 358-369.
- Marcela, RJ (2012). Biologické vlastnosti tukové tkáně: adipocyt jako endokrinní buňka. Las Condes Clinical Medical Journal, 23 (2), 136-144
- Scherer, PE (2006). Tuková tkáň: z úložiště lipidů do endokrinních orgánů. Diabetes, 55 (6), 1537-1545.
- Trayhurn, P. (2007). Biologie adipocytů. Recenze obezity, 8, 41-44.
- Villarroya, F., Cereijo, R., Villarroya, J., & Giralt, M. (2017). Hnědá tuková tkáň jako sekreční orgán. Nature Reviews Endocrinology, 13 (1), 26.