- vlastnosti
- Typy
- -Těsné křižovatky
- Proteiny zapojené do těsných křižovatek
- Ocludina a Claudina
- Nektiny a JAM
- Vlastnosti těsných křižovatek
- -Unions ve štěrbině nebo mezeře
- Proteiny zapojené do rozštěpových křižovatek
- Funkce křižovatek
- - Ukotvení nebo lepení spojů
- Klasifikace kotevních spojů
- Zonula adherens
- Macula přilne
- Bodové desmozomy
- -Hemidesmozomy
- Buněčné spojení v rostlinách
- Lékařské perspektivy
- Reference
Tyto buněčné spoje jsou kontaktní můstky mezi cytoplazmatických membránách mezi sousedními buňkami nebo mezi buňkou a matricí. Spoje závisí na typu studované tkáně a zdůrazňují existující spojení mezi epiteliálními, svalovými a nervovými buňkami.
V buňkách jsou molekuly spojené s jejich adhezí. Jsou však zapotřebí další prvky, které zvyšují stabilitu vazby v tkáních. Toho je dosaženo pomocí buněčných spojení.
Hlavní typy buněčných křižovatek.
Zdroj: Boumphreyfr z Wikimedia Commons
Spoje se dělí na symetrické spoje (těsné spoje, desmosomy pásů a spojky štěrbin) a asymetrické spoje (hemidesmozomy).
Těsné křižovatky, desmosomy pásů, bodové desmosomy a hemidesmozomy jsou křižovatky, které umožňují kotvení; zatímco rozštěpy se chovají jako spojovací můstky mezi sousedními buňkami, což umožňuje výměnu solutů mezi cytoplazmy.
Pohyb solutů, vody a iontů probíhá skrz jednotlivé buněčné komponenty a mezi nimi. Existuje tedy transcelulární cesta, která je řízena řadou kanálů a transportérů. Na rozdíl od paracelulární cesty, která je regulována kontakty mezi buňkami - tj. Buněčnými spojeními.
V rostlinách najdeme buněčné křižovatky, které se podobají rozštěpovým křižovatkám, nazývaným plasmodesmata. I když se liší ve struktuře, funkce je stejná.
Z lékařského hlediska se určité nedostatky v buněčných křižovatkách projevují na získaná nebo zděděná onemocnění způsobená poškozením epiteliální bariéry.
vlastnosti
Živé organismy se skládají z diskrétních a rozmanitých struktur nazývaných buňky. Ty jsou ohraničeny plazmovou membránou, která je udržuje odděleně od extracelulárního prostředí.
Přestože jsou však součástí živých věcí, nepodobají se na cihly, protože nejsou od sebe izolovány.
Buňky jsou prvky, které jsou ve vzájemné komunikaci a s extracelulárním prostředím. Proto musí existovat způsob, jak buňky vytvářejí tkáně a komunikují, zatímco membrána zůstává neporušená.
Tento problém lze vyřešit díky přítomnosti buněčných spojení, která existují v epiteli. Tyto spoje jsou vytvořeny mezi dvěma sousedními buňkami a jsou klasifikovány podle funkce každé z nich do symetrických a asymetrických spojů.
Hemidesmozomy patří k asymetrickým odborům a úzké odbory, pásové desmosomy, desmosomy a rozštěpové odbory k symetrickým odborům. Níže podrobně popíšeme jednotlivé klouby.
Typy
-Těsné křižovatky
Schéma střevních epiteliálních buněk a cesty selektivní propustnosti. White Whale, od Wikimedia Commons
Těsné křižovatky, v literatuře známé také jako okluzivní křižovatky, jsou sektory v buněčných membránách sousedních buněk, které jsou úzce spojeny - jak název napovídá „těsné spojení“.
Za průměrných podmínek jsou buňky odděleny vzdáleností 10-20 nm. V případě těsných křižovatek je však tato vzdálenost výrazně snížena a membrány obou buněk vedou k dotyku nebo dokonce ke sloučení.
Typický těsný spoj je umístěn mezi bočními stěnami sousedních buněk v minimální vzdálenosti od jejich apikálních povrchů.
V epiteliální tkáni dělají všechny buňky takové spojení, aby zůstaly pohromadě. V této interakci jsou buňky umístěny ve vzoru připomínající kruh. Tyto odbory pokrývají celé území.
Proteiny zapojené do těsných křižovatek
Ocludina a Claudina
Úzké kontaktní oblasti obklopují celý povrch buňky. Tyto oblasti vytvářejí anastomosované kontaktní proužky transmembránových proteinů známých jako okluzin a claudin. Termín anastomóza označuje spojení některých anatomických prvků.
Tyto dva proteiny patří do skupiny tetraespaninů. Vyznačují se čtyřmi transmembránovými doménami, dvěma vnějšími smyčkami a dvěma relativně krátkými cytoplazmatickými ocasy.
Bylo prokázáno, že Occlusionin interaguje se čtyřmi dalšími proteinovými molekulami, které se nazývají okluzin zonule a jsou zkráceny na ZO. Tato poslední skupina zahrnuje proteiny ZO 1, ZO 2, ZO 3 a afadin.
Claudin je rodina 16 proteinů, které tvoří řadu lineárních fibril v těsných spojeních, což umožňuje tomuto spojení převzít roli „bariéry“ v paracelulární cestě.
Nektiny a JAM
Nektiny a spojovací adhezivní molekuly (zkráceně JAM) se také objevují v těsných spojeních. Tyto dvě molekuly se nacházejí jako homodimery v intracelulárním prostoru.
Nektiny jsou spojeny s aktinovými vlákny prostřednictvím proteinu afadin. Ta se jeví jako nezbytná, protože delece genu kódujícího afadin u hlodavců vede ke smrti embrya.
Vlastnosti těsných křižovatek
Tento typ spojení mezi buňkami plní dvě základní funkce. Prvním je stanovení polarity buněk v epitelu, oddělení apikálu od bazolaterální domény a zabránění nežádoucí difúzi lipidů, proteinů a dalších biomolekul.
Jak jsme zmínili v definici, buňky epitelu jsou seskupeny do kruhu. Tato struktura odděluje apikální povrch buňky od postranních a bazálních, což vytváří rozlišení mezi doménami.
Toto oddělení je považováno za jeden z nejdůležitějších konceptů ve studiu fyziologie epitelu.
Zadruhé, těsné spojení brání volnému průchodu látek epitelovou buněčnou vrstvou, což vede k bariéře paracelulární dráhy.
-Unions ve štěrbině nebo mezeře
Struktura a umístění křižovatek v sousedních buňkách. Přeložil Kalpo na základě obrázku Mariany Ruiz LadyofHatsové., prostřednictvím Wikimedia Commons
Mezery jsou nalezeny v oblastech postrádajících omezení cytoplazmatické membrány mezi sousedními buňkami. V rozštěpu se spojují cytoplazmy buněk a vytváří se fyzické spojení, kde může dojít k průchodu malých molekul.
Tato třída křižovatek se vyskytuje prakticky ve všech epitelích a v jiných typech tkání, kde slouží docela různým účelům.
Například v různých tkáních se rozštěpy mohou rozepnout nebo zavřít v reakci na extracelulární signály, jako je tomu v případě neurotransmiteru dopaminu. Přítomnost této molekuly snižuje komunikaci mezi skupinou neuronů v sítnici v reakci na zvýšenou intenzitu světla.
Proteiny zapojené do rozštěpových křižovatek
Rozštěpy jsou tvořeny proteiny zvanými konexiny. Tedy „konexon“ se získá spojením šesti konexinových monomerů. Tato struktura je dutý válec, který se nachází procházející cytoplazmatickou membránou.
Spojení jsou uspořádána tak, že mezi cytoplazmy sousedních buněk je vytvořeno vedení. Také spoje mají tendenci se agregovat a vytvářet určitý druh desek.
Funkce křižovatek
Díky tvorbě těchto křižovatek může dojít k pohybu určitých molekul mezi sousedními buňkami. Velikost transportované molekuly je rozhodující, optimální průměr je 1,2, stejně jako ionty vápníku a cyklický adenosin monofosfát.
Konkrétně se jedná o anorganické ionty a ve vodě rozpustné molekuly, které lze přenést z jedné buněčné cytoplazmy do sousední cytoplazmy.
Koncentrace vápníku hrají v tomto kanálu zásadní roli. Když se koncentrace vápníku zvyšuje, mají axiální kanály tendenci se uzavírat.
Tímto způsobem se rozštěpové křižovatky aktivně účastní elektrického a chemického spojovacího procesu mezi buňkami, k čemuž dochází ve svalových buňkách srdce, které jsou zodpovědné za přenos elektrických impulsů.
- Ukotvení nebo lepení spojů
Pod pevnými spoji najdeme kotevní spoje. Obecně jsou umístěny v blízkosti apikálního povrchu epitelu. V této skupině můžeme rozlišit tři hlavní skupiny: zonula adherens nebo desmosome pásů, macula adherens nebo punctual desmosome a desmosome.
V tomto typu spojení jsou sousedící buněčné membrány, které jsou spojeny zonulami a adherentními makuly, odděleny relativně velkou buněčnou vzdáleností - ve srovnání s minimálním prostorem, který existuje v případě těsných spojení.
Mezibuněčný prostor je obsazen proteiny, které patří do rodiny kadherinů, desmogleinů a desmocholinů připojených k cytoplazmatickým plakům, které představují další proteiny zvané desmoplakin, plakoglobin a plakofilin.
Klasifikace kotevních spojů
Zonula adherens
Stejně jako v případě těsných spojů i v kotevních spojích sledujeme vzor uspořádání ve tvaru prstence nebo pásu. Zonula adherens je spojena s aktinovými mikrofiltry, a to prostřednictvím interakce dvou proteinů: kadherinů a cateninů.
Macula přilne
V některých případech je tato struktura známá jednoduše jako desmozom, jedná se o punktiformní spojení, které je spojeno se středními vlákny vytvořenými z keratinu. V této souvislosti se tyto keratinové struktury nazývají „tonofilimanetos“. Vlákna sahají od bodu k bodu v epiteliálních buňkách.
Bodové desmozomy
Ty poskytují sílu a tuhost epiteliálním buňkám. Má se tedy za to, že jeho hlavní funkce souvisí s posilováním a stabilizací sousedních buněk.
Desmosomy lze přirovnat k jakémukoli nýtu nebo svaru, protože se podobají samostatným drobným tečkám a nikoliv souvislým pásmům.
Tento typ křižovatky se nachází v interkalovaných discích, které se spojují s kardiocyty v srdečním svalu a v meningech, které lemují vnější povrch mozku a míchy.
-Hemidesmozomy
Miguelferig, z Wikimedia Commons
Hemidesmozomy spadají do kategorie asymetrických křižovatek. Tato struktura má funkci ukotvení bazální domény epiteliální buňky základní bazální laminou.
Termín hemidesmozom se používá, protože tato struktura se jeví doslova „napůl“ desmozom. Avšak z hlediska svého biochemického složení jsou obě unie zcela odlišné.
Je důležité objasnit, že desmozomy jsou odpovědné za přilnutí jedné sousední buňky k druhé, zatímco funkcí hemidesmozomu je sjednotit buňku s bazální laminou.
Na rozdíl od adherenů makuly nebo desmozomu mají hemidesmozomy odlišnou strukturu, sestávající z: cytoplazmatické laminy spojené s mezilehlými vlákny a desky vnějších membrán, které jsou zodpovědné za spojení hemidesmosomu s bazální laminou pomocí kotevní vlákno.
Jednou z funkcí hemidesmosomů je zvýšení celkové stability epitelových tkání díky přítomnosti mezilehlých cytoskeletálních vláken připojených ke složkám bazální laminy.
Buněčné spojení v rostlinách
V rostlinné říši chybí většina výše popsaných buněčných spojení, s výjimkou funkčního protějšku připomínajícího rozštěpy.
V rostlinách jsou cytoplazmy sousedních buněk spojeny cestami nebo kanály zvanými plasmodesmata.
Tato struktura vytváří kontinuum z jedné rostlinné buňky do další. I když se strukturálně liší od rozštěpových křižovatek, mají velmi podobné role, které umožňují průchod malých iontů a molekul.
Lékařské perspektivy
Z lékařského hlediska jsou buněčné křižovatky relevantním tématem. Bylo zjištěno, že mutace v genech, které kódují proteiny účastnící se spojení, se převádějí do klinických patologií.
Například, pokud existuje určitá mutace v genu, který kóduje specifický typ claudinu (jeden z proteinů, který zprostředkovává interakci v těsných spojeních), způsobuje u lidí vzácné onemocnění.
Toto je renální syndrom ztráty hořčíku a příznaky zahrnují nízký výskyt hořčíku a záchvaty.
Kromě toho bylo zjištěno, že mutace v genu kódujícím protein nektin 1 je odpovědná za syndrom rozštěpových rtů. Tato podmínka je považována za jednu z nejčastějších malformací u novorozenců.
Mutace v genu pro nektin 1 byly také spojeny s dalším stavem zvaným ektodermální dysplazie, který ovlivňuje lidskou kůži, vlasy, nehty a zuby.
Pemphigus foliaceus je puchýřovité kožní onemocnění určené autoprotilátky proti desmogleinu 1, klíčový prvek, který je zodpovědný za udržování soudržnosti epidermis.
Reference
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Základní buněčná biologie. Věnec věnec.
- Cooper, GM, a Hausman, RE (2000). Buňka: Molekulární přístup. Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Pozvánka k biologii. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Fyziologie zvířat. Sinauer Associates.
- Karp, G. (2009). Buněčná a molekulární biologie: koncepce a experimenty. John Wiley a synové.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologie a buněčná biologie: úvod do patologie. Elsevier Brazílie.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Biologie molekulárních buněk. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemie. Panamerican Medical Ed.