Kyseliny giberelové je rostlina hormon endogenně všech vyšších rostlin (viz výše). Je zodpovědný za regulaci růstu a vývoje všech orgánů zeleniny.
Kyselina gibberellová patří do skupiny rostlinných hormonů známých jako „gibberelliny“. Jednalo se o druhou chemickou sloučeninu klasifikovanou jako rostlinný hormon (látka podporující růst) a společně jsou gibberelliny jedním z nejvíce studovaných fytohormonů v oblasti fyziologie rostlin.
Chemická struktura kyseliny gibberellic (Zdroj: vytvořil Minutemen pomocí BKchem 0,12 přes Wikimedia Commons)
Gibberelliny (nebo gibberellové kyseliny) byly poprvé izolovány v roce 1926 japonským vědcem Eiichim Kurosawou z houby Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi je patogen odpovědný za chorobu „hloupých rostlin“, která způsobuje nadměrné prodloužení stonků v rostlinách rýže.
Teprve na počátku padesátých let však byla objasněna chemická struktura kyseliny gibberellové. Krátce nato bylo identifikováno mnoho sloučenin s podobnou strukturou, které uvádějí, že se jedná o endogenní produkty rostlinných organismů.
Kyselina gibberellová má několikanásobné účinky na metabolismus rostlin, jejíž příkladem je prodloužení stonků, rozvoj kvetení a aktivace reakcí na asimilaci živin v semenech.
V současné době bylo klasifikováno více než 136 sloučenin typu „gibberellinu“, buď endogenních v rostlinách, získaných z exogenních mikroorganismů, nebo synteticky vyrobených v laboratoři.
vlastnosti
V téměř všech učebnicích je kyselina gibberellová nebo gibberellin zkrácena na písmena GA, A3 nebo Gas a termíny „gibberellic acid“ a „gibberellin“ se často používají bez rozdílu.
Kyselina gibberellová ve své GA1 formě má molekulární vzorec C19H22O6 a je univerzálně distribuována ve všech organismech rostlinného království. Tato forma hormonu je aktivní ve všech rostlinách a podílí se na regulaci růstu.
Chemicky mají gibberellové kyseliny páteř tvořenou 19 až 20 atomy uhlíku. Jsou to sloučeniny vytvořené z rodiny tetracyklických diterpenových kyselin a kruh, který tvoří centrální strukturu této sloučeniny, je ent-galaktan.
Kyselina gibberellová je syntetizována v mnoha různých částech rostliny. Bylo však zjištěno, že v embryi semen a v meristematických tkáních jsou produkovány v mnohem větším množství než v jiných orgánech.
Více než 100 sloučenin klasifikovaných jako gibberelliny nemají účinky jako fytohormony samy o sobě, ale jsou biosyntetickými prekurzory účinných látek. Na druhé straně jsou jiné sekundární metabolity, které jsou inaktivovány nějakou buněčnou metabolickou cestou.
Společnou charakteristikou hormonálně aktivních gibberellových kyselin je přítomnost hydroxylové skupiny na jejich atomu uhlíku v poloze 3p, kromě karboxylové skupiny na uhlíku 6 a y-laktonu mezi atomy uhlíku 4 a 10.
Syntéza
Dráha syntézy kyseliny gibberellové sdílí mnoho kroků se syntézou dalších terpenoidních sloučenin v rostlinách a kroky byly dokonce nalezeny sdíleny s produkční cestou terpenoidů u zvířat.
Rostlinné buňky mají dvě různé metabolické dráhy pro zahájení biosyntézy gibberellinu: dráha mevalonátu (v cytosolu) a dráha methylerythritol fosfátu (v plastidech).
V prvních krocích obou cest je syntetizován geranylgeranylpyrofosfát, který působí jako prekurzorová kostra pro produkci gibberellinových diterpenů.
Dráha, která nejvíce přispívá k tvorbě gibberellinů, se vyskytuje v plastidech cestou methylerythritol fosfátu. Příspěvek cytosolické dráhy mevalonátu není tak významný jako příspěvek plastidů.
A co geranylgeranylpyrofosfát?
Při syntéze kyseliny gibberellové z geranylgeranylpyrofosfátu se podílejí tři různé typy enzymů: terpenové syntázy (cyklázy), cytochrom P450 monooxygenázy a 2-oxoglutarát-dependentní dioxygenázy.
Cytochrom P450 monooxygenázy patří mezi nejdůležitější během procesu syntézy.
Enzymy ent -copalyl difosfát syntáza a ent -kauren syntáza katalyzují přeměnu methylerythritol fosfátu na ent -kauren. Konečně, cytochrom P450 monooxygenáza v plastidech oxiduje ent -kauren a přeměňuje ji na gibberellin.
Metabolická cesta syntézy gibberellinu ve vyšších rostlinách je vysoce zachována, avšak následující metabolismus těchto sloučenin se velmi liší mezi různými druhy a dokonce i mezi tkáněmi stejné rostliny.
Funkce
Kyselina gibberellová se podílí na mnoha fyziologických procesech v rostlinách, zejména v aspektech souvisejících s růstem.
Některé experimenty genetického inženýrství založené na konstrukci genetických mutantů, ve kterých jsou geny kódující kyselinu gibberellovou „deletovány“, umožnily určit, že nepřítomnost tohoto fytohormonu má za následek trpasličí rostliny, což je polovina velikosti normálních rostlin.
Účinek nepřítomnosti kyseliny gibberellové v rostlinách ječmene (Zdroj: CSIRO přes Wikimedia Commons)
Podobně experimenty stejné povahy ukazují, že mutanty kyseliny gibberellové vykazují zpoždění ve vegetativním a reprodukčním vývoji (vývoj květin). Kromě toho, ačkoli důvod nebyl s jistotou stanoven, bylo pozorováno v tkáních mutantních rostlin menší množství celkových messengerových RNA.
Gibberelliny se také účastní fotoperiodické kontroly prodloužení stonků, což bylo prokázáno při exogenní aplikaci gibberellinů a indukci fotoperiody.
Protože gibberellin souvisí s aktivací mobilizace a degradace rezervních látek obsažených v semenech, jednou z nejčastěji uváděných funkcí v literatuře je jeho účast na podpoře klíčení semen mnoha druhů rostlin..
Kyselina gibberellová se také podílí na dalších funkcích, jako je zkrácení buněčného cyklu, roztažitelnost, flexibilita a vložení mikrotubulů do buněčné stěny rostlinných buněk.
Aplikace v průmyslu
Gibberelliny jsou v průmyslu široce využívány, zejména pokud jde o agronomii.
Jeho exogenní aplikace je běžnou praxí k dosažení lepších výnosů různých plodin komerčního zájmu. Je zvláště užitečný pro rostliny s velkým množstvím listů a je známo, že přispívá ke zlepšení absorpce živin a asimilaci.
Reference
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM a Murphy, A. (2015). Fyziologie a vývoj rostlin.
- Pessarakli, M. (2014). Příručka fyziologie rostlin a plodin. CRC Stiskněte.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Základy fyziologie rostlin (č. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Eds.). (2015). Biochemie a molekulární biologie rostlin. John Wiley a synové.
- Lemon, J., Clarke, G., a Wallace, A. (2017). Je aplikace kyseliny gibberellové užitečným nástrojem ke zvýšení produkce ovsa? V sekci „Dělat více s méně“, sborník z 18. australské agronomické konference 2017, Ballarat, Victoria, Austrálie, 24. – 28. Září 2017 (s. 1-4). Australská společnost agronomie Inc.
- BRIAN, PW (1958). Kyselina gibberellová: nový rostlinný hormon, který řídí růst a kvetení. Journal of Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.