CHLOROPLASTY: VLASTNOSTI, FUNKCE A STRUKTURA - BIOLOGIE - 2025

Tyto chloroplasty jsou typu buněčných organel vymezen komplexní membránový systém, typické rostlin a řas. V tomto plastidu je chlorofyl, pigment zodpovědný za procesy fotosyntézy, zelená barva rostlin a umožňující autotrofní život těchto linií.

Kromě toho chloroplasty souvisejí s tvorbou metabolické energie (ATP - adenosintrifosfát), syntézou aminokyselin, vitamínů, mastných kyselin, lipidových složek jejich membrán a snižováním dusitanů. To také hraje roli ve výrobě obranných látek proti patogenům.

Chloroplast. Miguelsierra, z Wikimedia Commons

Tato fotosyntetická organela má svůj vlastní cirkulární genom (DNA) a navrhuje se, že stejně jako mitochondrie pocházejí z symbiózy mezi hostitelem a předcházející fotosyntetickou bakterií.

Původ

Chloroplasty jsou organely, které mají vlastnosti velmi vzdálených skupin organismů: řasy, rostliny a prokaryoty. Tento důkaz naznačuje, že organela pocházela z prokaryotického organismu se schopností fotosyntézy.

Odhaduje se, že první eukaryotický organismus se schopností fotosyntézy vznikl asi před 1 miliardou let. Důkazy ukazují, že tento hlavní vývojový skok byl způsoben získáním cyanobakterií eukaryotickým hostitelem. Tento proces vedl k vzniku různých linií červených a zelených řas a rostlin.

Stejně tak jsou navrženy sekundární a terciární symbiózy, při nichž linie eukaryotů navazuje symbiotický vztah s jiným volně žijícím fotosyntetickým eukaryotem.

Během evoluce byl genom putativní bakterie zkrácen a některé z jeho genů byly přeneseny a integrovány do jádra genomu.

Organizace genomu současných chloroplastů připomíná prokaryota, má však také atributy genetického materiálu eukaryot.

Endosymbiotická teorie

Endosymbiotická teorie byla navržena Lynn Margulis v sérii knih publikovaných mezi 60. a 80. lety. Byl to však nápad, který byl použit již od 20. let 20. století, navrhovaný Mereschkowským.

Tato teorie vysvětluje původ chloroplastů, mitochondrií a bazálních těl přítomných v bičínech. Podle této hypotézy byly tyto struktury kdysi volné prokaryotické organismy.

Není mnoho důkazů na podporu endosymbiotického původu bazálních těl z pohyblivých prokaryot.

Naproti tomu existují významné důkazy podporující endosymbiotický původ mitochondrií z a-proteinových bakterií a chloroplastů z cyanobakterií. Nejjasnějším a nejsilnějším důkazem je podobnost mezi dvěma genomy.

Obecné vlastnosti chloroplastů

Chloroplasty jsou nejviditelnějším typem plastidů v rostlinných buňkách. Jsou to oválné struktury obklopené membránami a uvnitř nich nastává nejslavnější proces autotrofních eukaryot: fotosyntéza. Jsou to dynamické struktury a mají svůj vlastní genetický materiál.

Obvykle se nacházejí na listech rostlin. Typická rostlinná buňka může mít 10 až 100 chloroplastů, i když počet je poměrně proměnlivý.

Stejně jako mitochondrie, dědičnost chloroplastů od rodičů k dětem nastává u jednoho z rodičů, nikoli u obou. Ve skutečnosti jsou tyto organely docela podobné mitochondriím v několika ohledech, i když složitější.

Struktura (části)

Chloroplast. Autor: Gmsotavio, z Wikimedia Commons

Chloroplasty jsou velké organely o délce 5 až 10 um. Charakteristiky této struktury lze vizualizovat pomocí tradičního světelného mikroskopu.

Jsou obklopeny dvojitou lipidovou membránou. Kromě toho mají třetí systém vnitřních membrán, nazývaných tylakoidní membrány.

Tento poslední membránový systém tvoří sadu diskovitých struktur, známých jako tylakoidy. Spojení tylakoidů v hromadách se nazývá „grana“ a jsou navzájem propojeny.

Díky tomuto trojitému systému membrán je vnitřní struktura chloroplastu složitá a dělí se na tři prostory: intermembránový prostor (mezi dvěma vnějšími membránami), stroma (nalezená v chloroplastu a mimo tylakoidní membránu) a poslední lumen thylakoidu.

Vnější a vnitřní membrány

Membránový systém souvisí s tvorbou ATP. Stejně jako membrány mitochondrie je to vnitřní membrána, která určuje průchod molekul do organely. Fosfeditylcholin a fosfatidylglycerol jsou nejhojnější lipidy v chloroplastových membránách.

Vnější membrána obsahuje řadu pórů. Malé molekuly mohou volně vstupovat do těchto kanálů. Vnitřní membrána naopak neumožňuje volný průchod tohoto typu molekul s nízkou hmotností. Aby molekuly vstoupily, musí tak učinit pomocí specifických transportérů ukotvených k membráně.

V některých případech existuje struktura zvaná periferní retikulum, tvořená sítí membrán, původem specificky z vnitřní membrány chloroplastu. Někteří autoři je považují za unikátní z rostlin s metabolismem C4, ačkoli byli nalezeni v rostlinách C3.

Funkce těchto tubulů a vesikul není dosud jasná. Navrhuje se, že by mohly přispívat k rychlému transportu metabolitů a proteinů v chloroplastu nebo ke zvýšení povrchu vnitřní membrány.

Thylakoidní membrána

Thylakoidní membrána. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, prostřednictvím Wikimedia Commons

V tomto membránovém systému se vyskytuje řetězec přenosu elektronů zapojený do fotosyntetických procesů. Protony jsou čerpány skrz tuto membránu, ze stromatu do thylakoidů.

Tento gradient vede k syntéze ATP, když jsou protony směrovány zpět do strómy. Tento proces je ekvivalentní procesu, který se vyskytuje ve vnitřní membráně mitochondrie.

Thylakoidová membrána je tvořena čtyřmi typy lipidů: monogalaktosyl diacylglycerol, digalaktosyl diacylglycerol, sulfoquinovosyl diacylglycerol a fosfatidylglycerol. Každý typ plní speciální funkci uvnitř lipidové dvojvrstvy této sekce.

Thylakoidy

Thylakoidy jsou membránové struktury ve formě vaků nebo plochých disků, které jsou naskládány do „grany“ (množné číslo této struktury je granum). Tyto disky mají průměr 300 až 600 nm. Vnitřní prostor tylakoidu se nazývá lumen.

O architektuře zásobníku thylakoidů se stále diskutuje. Jsou navrženy dva modely: první je šroubovicový model, ve kterém jsou tylakoidy navíjeny mezi zrny ve tvaru šroubovice.

Naproti tomu druhý model navrhuje bifurkaci. Tato hypotéza naznačuje, že grana jsou tvořeny bifurkacemi stromů.

Stroma

Stroma je želatinová tekutina, která obklopuje tylakoidy a je umístěna ve vnitřní oblasti chloroplastu. Tato oblast odpovídá cytosolu předpokládané bakterie, která vznikla tento typ plastidu.

V této oblasti jsou molekuly DNA a velké množství proteinů a enzymů. Konkrétně jsou to enzymy, které se účastní Calvinova cyklu, pro fixaci oxidu uhličitého ve fotosyntetickém procesu. Najdete také škrobové granule

Chloroplastové ribozomy se nacházejí ve stromě, protože tyto struktury syntetizují své vlastní proteiny.

Genome

Jednou z nejdůležitějších vlastností chloroplastů je to, že mají svůj vlastní genetický systém.

Genetický materiál chloroplastů se skládá z molekul kruhové DNA. Každá organelle má několik kopií této kruhové molekuly o molekulové hmotnosti 12 až 16 kb (kilobase). Jsou organizovány do struktur nazývaných nukleoidy a skládají se z 10 až 20 kopií plastidového genomu, spolu s proteiny a molekulami RNA.

Chloroplastová DNA kóduje přibližně 120 až 130 genů. Výsledkem jsou proteiny a RNA související s fotosyntetickými procesy, jako jsou složky fotosystému I a II, ATP syntáza a jedna z podjednotek Rubisco.

Rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) je klíčovým enzymovým komplexem v Calvinově cyklu. Ve skutečnosti je považován za nejhojnější protein na planetě Zemi.

Přenos a ribozomální RNA se používají při překladu zpráv RNA, které jsou kódovány v genomu chloroplastu. Zahrnuje ribozomální RNA 23S, 16S, 5S a 4.5S a přenosové RNA. Také kóduje 20 ribozomálních proteinů a určité podjednotky RNA polymerázy.

Určité prvky nezbytné pro fungování chloroplastu jsou však kódovány v jaderném genomu rostlinné buňky.

Funkce

Chloroplasty lze považovat za důležitá metabolická centra v rostlinách, kde dochází k mnoha biochemickým reakcím díky širokému spektru enzymů a proteinů ukotvených na membránách, které tyto organely obsahují.

Mají kritickou funkci v organizmech rostlin: je to místo, kde dochází k fotosyntetickým procesům, kde se sluneční světlo mění na uhlohydráty a kyslík má jako sekundární produkt.

U chloroplastů se vyskytuje také řada sekundárních biosyntetických funkcí. Níže podrobně probereme každou funkci:

Fotosyntéza

Fotosyntéza (vlevo) a dýchání (vpravo). Obrázek vpravo převzatý od BBC

Fotosyntéza nastává díky chlorofylu. Tento pigment se nachází v chloroplastech, v membránách tylakoidů.

Skládá se ze dvou částí: prsten a ocas. Prsten obsahuje hořčík a je zodpovědný za absorpci světla. Může absorbovat modré a červené světlo, což odráží zelenou oblast světelného spektra.

Fotosyntetické reakce nastávají díky přenosu elektronů. Energie přicházející ze světla propůjčuje energii chlorofylovému pigmentu (o molekule se říká, že je „excitováno světlem“), což způsobuje pohyb těchto částic v tylakoidové membráně. Chlorofyl získává své elektrony z molekuly vody.

Tento proces má za následek vytvoření elektrochemického gradientu, který umožňuje syntézu ATP ve stromě. Tato fáze se také nazývá „lehká“.

Druhá část fotosyntézy (nebo temné fáze) se vyskytuje ve stromě a pokračuje v cytosolu. Je také znám jako reakce fixace uhlíku. V této fázi, jsou produkty z předchozích reakcí se používají k vytváření sacharidů z CO ₂.

Syntéza biomolekul

Kromě toho mají chloroplasty další specializované funkce, které umožňují vývoj a růst rostliny.

V této organele dochází k asimilaci dusičnanů a síranů a mají potřebné enzymy pro syntézu aminokyselin, fytohormonů, vitamínů, mastných kyselin, chlorofylu a karotenoidů.

Některé studie identifikovaly významný počet aminokyselin syntetizovaných touto organelou. Kirk a jeho kolegové studovali produkci aminokyselin v chloroplastech Vicia faba L.

Tito autoři zjistili, že nejhojnějšími syntetizovanými aminokyselinami byly glutamát, aspartát a threonin. Byly syntetizovány i jiné typy, jako alanin, serin a glycin, ale v menším množství. Zjistilo se také zbývajících třináct aminokyselin.

Byly izolovány různé geny zapojené do syntézy lipidů. Chloroplasty mají nezbytné cesty pro syntézu isoprenoidních lipidů, nezbytné pro produkci chlorofylu a dalších pigmentů.

Obrana proti patogenům

Rostliny nemají vyvinutý imunitní systém podobný systému zvířat. Proto musí buněčné struktury produkovat antimikrobiální látky, aby se bránily před škodlivými činidly. Za tímto účelem mohou rostliny syntetizovat reaktivní druhy kyslíku (ROS) nebo kyseliny salicylové.

Chloroplasty jsou spojeny s výrobou těchto látek, které vylučují možné patogeny, které vstupují do rostliny.

Rovněž fungují jako „molekulární senzory“ a podílejí se na výstražných mechanismech a předávají informace jiným organelám.

Ostatní plastidy

Chloroplasty patří do rodiny rostlinných organel zvaných plastidy nebo plastidy. Chloroplasty se liší hlavně od zbytku plastidů tím, že mají pigment chlorofyl. Ostatní plastidy jsou:

- Chromoplasty: tyto struktury obsahují karotenoidy, jsou přítomny v květinách a květinách. Díky těmto pigmentům mají rostlinné struktury žluté, oranžové a červené barvy.

- Leukoplasty: tyto plastidy neobsahují pigmenty, a proto jsou bílé. Slouží jako rezerva a nacházejí se v orgánech, které nepřijímají přímé světlo.

-Amyloplasty: obsahují škrob a nacházejí se v kořenech a hlízách.

Plastidy pocházejí ze struktur zvaných protoplastidy. Jednou z nejpřekvapivějších vlastností plastidů je jejich vlastnost změnit typ, i když jsou již ve zralé fázi. Tato změna je vyvolána environmentálními nebo vlastními signály z rostliny.

Například chloroplasty jsou schopné vyvolat chromoplasty. Pro tuto změnu se tylakoidová membrána dezintegruje a syntetizují se karotenoidy.

Reference

1. Allen, JF (2003). Proč chloroplasty a mitochondrie obsahují genomy. Srovnávací a funkční genomika, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M. (2000). Buňka: Molekulární přístup. Druhé vydání. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Genomy chloroplastů: rozmanitost, vývoj a aplikace v genetickém inženýrství. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Periferní retikulum v chloroplastech rostlin lišících se v dráhách fixace CO 2 a fotorezi. Plant, 107 (3), 189-204.
5. Šedá, MW (2017). Lynn Margulis a hypotéza endosymbiontů: o 50 let později. Molecular Biology of Cell, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE a Leister, D. (2014). Evoluce, struktura a funkce chloroplastů. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Biosyntéza aminokyselin izolovanými chloroplasty během fotosyntézy. Plant Physiology, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., a Wada, H. (2016). Úloha lipidů v biogenezi chloroplastů. In Lipids in Plant and Algae Development (str. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ a Jarvis, P. (2017). Role chloroplastů v patologii rostlin. Eseje v biochemii, EBC20170020.
10. Wise, RR a Hoober, JK (2007). Struktura a funkce plastidů. Springer Science & Business Media.