TEMNÁ FÁZE FOTOSYNTÉZY: VLASTNOSTI, MECHANISMUS, PRODUKTY - BIOLOGIE - 2025

Temné fáze fotosyntézy je biochemický proces, při kterém se organické látky (na bázi uhlíku), získané z anorganických látek. Je známá také jako fáze fixace uhlíku nebo Calvin-Bensonův cyklus. K tomuto procesu dochází ve stromě chloroplastu.

V temné fázi je chemická energie dodávána produkty vytvářenými ve světelné fázi. Jedná se o energetické molekuly ATP (adenosintrifosfát) a NADPH (redukovaný elektronový nosič).

Světlá a tmavá fáze. Maulucioni, z Wikimedia Commons

Základní surovinou pro proces v temné fázi je uhlík, který se získává z oxidu uhličitého. Konečným produktem jsou uhlohydráty nebo jednoduché cukry. Získané sloučeniny uhlíku jsou základem organických struktur živých bytostí.

Obecné vlastnosti

Temná fáze fotosyntézy. pixabay.com

Tato fáze fotosyntézy se nazývá temná kvůli skutečnosti, že pro její vývoj nevyžaduje přímou účast slunečního světla. K tomuto cyklu dochází během dne.

Ve většině fotosyntetických organismů se temná fáze vyvíjí především ve stromě chloroplastů. Stroma je matice, která vyplňuje vnitřní dutinu chloroplastu kolem thylakoidního systému (kde probíhá světelná fáze).

Ve stromě jsou enzymy nezbytné pro vznik temné fáze. Nejdůležitější z těchto enzymů je rubisco (ribulóza bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza), nejhojnější protein, představující mezi 20 až 40% všech existujících rozpustných proteinů.

Mechanismy

Uhlík požadované pro proces je ve formě CO ₂ (oxidu uhličitého) v prostředí. V případě řas a sinic se CO ₂ rozpustí ve vodě, která je obklopuje. V případě rostlin se CO ₂ dostává do fotosyntetických buněk přes stomatu (epidermální buňky).

-Calvin-Bensonův cyklus

Tento cyklus má několik reakcí:

Počáteční reakce

CO ₂ se váže na sloučeninu pěti uhlíku akceptoru (ribulosa 1,5-bisfosfát nebo RuBP). Tento proces je katalyzován enzymem rubisco. Výsledná sloučenina je molekula se šesti atomy uhlíku. Rychle se rozkládá a tvoří dvě sloučeniny po třech uhlících (3-fosfoglycerát nebo 3PG).

Calvinův cyklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivativní práce: Aibdescalzo, přes Wikimedia Commons

Druhý proces

Při těchto reakcích se využívá energie poskytovaná ATP ze světelné fáze. Probíhá energeticky řízená fosforylace ATP a proces redukce zprostředkovaný NADPH. Tudíž 3-fosfoglycerát je redukován na glyceraldehyd 3-fosfát (G3P).

G3P je fosfátovaný cukr s třemi atomy uhlíku, také nazývaný fosfát triosa. Pouze jedna šestina glyceraldehyd-3-fosfátu (G3P) se transformuje na cukry jako produkt cyklu.

Tento fotosyntetický metabolismus se nazývá C3, protože získaným základním produktem je cukr se třemi uhlíky.

Konečný proces

Části G3P, které se nepřeměňují na cukry, se zpracovávají za vzniku monofosfátu ribulózy (RuMP). RuMP je meziprodukt, který se převádí na 1,5-bisfosfát ribulózy (RuBP). Tímto způsobem, CO ₂ akceptor se izoluje a Kelvin-Benson cyklus je uzavřen.

Z celkového množství RuBP produkovaného v cyklu v typickém listu je pouze třetina přeměněna na škrob. Tento polysacharid je uložen v chloroplastu jako zdroj glukózy.

Další část je přeměněna na sacharózu (disacharid) a transportována do dalších orgánů rostliny. Následně je sacharóza hydrolyzována za vzniku monosacharidů (glukózy a fruktózy).

-Ostatní fotosyntetické metabolismy

Zejména podmínky prostředí se fotosyntetický proces rostlin vyvinul a stal se účinnějším. To vedlo ke vzniku různých metabolických drah pro získání cukrů.

Metabolismus C4

V teplém prostředí jsou žaludky listu uzavřeny během dne, aby nedošlo ke ztrátě vodní páry. Proto koncentrace CO ₂ v listu klesá ve srovnání s koncentrací kyslíku (O ₂). Rubisco enzym má dvojí afinitu substrátu: CO ₂ a O ₂.

Při nízkých emisí CO ₂ a vysoké O ₂ koncentrace, rubisco katalyzuje kondenzaci O ₂. Tento proces se nazývá fotorezi a snižuje fotosyntetickou účinnost. Aby se zabránilo fotorezi, vyvinuli některé rostliny v tropickém prostředí zvláštní fotosyntetickou anatomii a fyziologii.

Během metabolismu C4 je uhlík fixován v buňkách mezofylu a v buňkách chlorofylového pláště dochází k cyklu Calvin-Benson. K fixaci CO ₂ dochází během noci. Nevyskytuje se ve stromě chloroplastu, ale v cytosolu buněk mezofylu.

Fixace CO ₂ dochází karboxylačního reakce. Enzym, který katalyzuje reakci, je karboxylázy fosfoenolpyrohroznanu (PEP-karboxylázy), která není citlivá na nízké koncentrace CO ₂ v buňce.

CO ₂ molekula akceptoru je kyselina phosphoenolpyruvic (PEPA). Získaný meziprodukt je kyselina oxalooctová nebo oxaloacetát. Oxaloacetát je redukován na malát u některých druhů rostlin nebo na aspartát (aminokyselina) u jiných druhů rostlin.

Následně se malát pohybuje do buněk cévního fotosyntetického pouzdra. Zde se dekarboxyluje a pyruvát a CO ₂ jsou vyrobeny.

CO ₂ vstupuje do Calvin-Bensonova cyklu a reaguje s Rubisco za vzniku PGA. Pyruvát se vrací do buněk mezofylu, kde reaguje s ATP, aby regeneroval akceptor oxidu uhličitého.

CAM metabolismus

Metabolismus kyseliny crassulaceae (CAM) je další strategií pro fixaci CO ₂. Tento mechanismus se vyvinul nezávisle v různých skupinách sukulentních rostlin.

Rostliny CAM používají obě cesty C3 a C4, stejně jako v závodech C4. Oddělení obou metabolismů je však dočasné.

CO ₂ je stanovena v noci aktivity PEP-karboxylasy v cytosolu a oxalacetát je tvořena. Oxaloacetát je redukován na malát, který je uložen ve vakuole jako kyselina jablečná.

Později, v přítomnosti světla, je kyselina jablečná získávána z vakuoly. Je dekarboxyluje a CO ₂ se přenáší na RuBP na Calvin-Benson cyklu ve stejné buňce.

CAM rostliny mají fotosyntetických buňky s velkými vakuol, kde je uložen kyselina jablečná a chloroplastů, kde CO ₂ z kyseliny jablečné se přemění na sacharidy.

Konečné výrobky

Na konci temné fáze fotosyntézy vznikají různé cukry. Sacharóza je meziprodukt, který se rychle mobilizuje z listů do jiných částí rostliny. Může být použit přímo k získání glukózy.

Škrob se používá jako rezervní látka. Může se hromadit na listu nebo být přepravován do jiných orgánů, jako jsou stonky a kořeny. Tam se uchovává, dokud není vyžadován v různých částech rostliny. Je uložen ve speciálních plastidech, které se nazývají amyloplasty.

Produkty získané z tohoto biochemického cyklu jsou pro rostlinu životně důležité. Vyrobená glukóza se používá jako zdroj uhlíku k vytvoření sloučenin, jako jsou aminokyseliny, lipidy a nukleové kyseliny.

Na druhé straně cukry produkované z temné fáze představují základ potravinového řetězce. Tyto sloučeniny představují balíčky sluneční energie přeměněné na chemickou energii, které používají všechny živé organismy.

Reference

1. Alberts B, D Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts a JD Watson (1993) Molekulární biologie buňky. 3. vydání Ediciones Omega, SA 1387 s.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians a HC Heller (2003) Life. Science of Biology. 6. Edt. Sinauer Associates, Inc. a WH Freeman and Company. 1044 str.
3. Raven PH, RF Evert a SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. Edt. Vydavatelé WH Freeman a Company Worth. 944 str.
4. Solomon EP, LR Berg a DW Martin (2001) Biology. 5. vydání McGraw-Hill Interamericana. 1237 str.
5. Stern KR. (1997). Úvodní biologie rostlin. Wm. C. Brown Publishers. 570 str.