GLYCERALDEHYD 3-FOSFÁT (G3P): STRUKTURA, FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) je metabolit glykolýzy (název pochází z řeckého; glicos = sladké nebo cukr, lýzy = prasknutí), což je metabolická cesta, která molekuly převádí glukózy do dvou molekul pyruvátu na produkují energii ve formě adenosintrifosfátu (ATP).

V buňkách spojuje glyceraldehyd 3-fosfát glykolýzu s glukoneogenezou a pentózofosfátovou cestou. Ve fotosyntetických organismech se glyceraldehyd 3-fosfát pocházející z fixace oxidu uhličitého používá k biosyntéze cukrů. V játrech produkuje metabolismus fruktózy GAP, který je začleněn do glykolýzy.

Zdroj: Benjah-bmm27

Struktura

Glyceraldehyd 3-fosfát je fosforylovaný cukr, který má tři uhlíky. Jeho empirický vzorec je C ₃ H ₇ O ₆ P. aldehydovou skupinu (-CHO) je uhlík 1 (C-1) je hydroxymethylenová skupina (CHOH) znamená atom uhlíku 2 (C-2) a hydroxymethylová skupina (-CH ₂ OH) je uhlík 3 (C3). Ten tvoří vazbu s fosfátovou skupinou (fosfoesterová vazba).

Konfigurace glyceraldehyd-3-fosfátu na chirální C-2 je D. Podle konvenčního postupu je s ohledem na chirální uhlík ve Fischerově projekci zastoupena aldehydová skupina směrem nahoru, hydroxymethylfosfátová skupina směrem dolů, hydroxylová skupina směrem dolů. vpravo a atom vodíku vlevo.

vlastnosti

Glyceraldehyd 3-fosfát má molekulovou hmotnost 170,06 g / mol. Standardní změna Gibbsovy volné energie (ΔGº) pro jakoukoli reakci musí být vypočtena sčítáním změny ve volné energii produktů a odečtením součtu změny ve volné energii reakčních složek.

Tímto způsobem se stanoví variace volné energie (AGº) tvorby glyceraldehyd-3-fosfátu, která je ^-1 285 KJ × mol ^-1. Obvykle je volná energie čistých prvků ve standardním stavu 25 ° C a 1 atm nulová.

Funkce

Glykolýza a glukoneogeneze

Glykolýza je přítomna ve všech buňkách. Je rozdělena do dvou fází: 1) fáze energetické investice a syntéza metabolitů s vysokým potenciálem pro přenos fosfátové skupiny, jako je glyceraldehyd 3-fosfát (GAP); 2) Krok syntézy ATP z molekul s vysokým potenciálem přenosu fosfátových skupin.

Glyceraldehyd 3-fosfát a dihydroxyaceton fosfát se tvoří z fruktosy 1,6-bisfosfátu, což je reakce katalyzovaná enzymem aldolasou. Glyceraldehyd 3-fosfát se přeměňuje na 1,3-bisfosfoglycerát (1,3BPG) reakcí katalyzovanou enzymem GAP dehydrogenázou.

GAP dehydrogenáza katalyzuje oxidaci atomu uhlíku aldehydu a přenáší fosfátovou skupinu. Takto se vytvoří směsný anhydrid (1,3BPG), ve kterém acylová skupina a atom fosforu jsou náchylné k nukleofilní atakové reakci.

Dále, v reakci katalyzované 3-fosfoglycerát kinázou, 1,3BPG přenáší fosfátovou skupinu z uhlíku 1 na ADP za tvorby ATP.

Protože reakce katalyzované aldolázou, GAP dehydrogenázou a 3-fosfoglycerát kinázou jsou v rovnováze (AGº ~ 0), jsou reverzibilní, a proto jsou součástí cesty glukoneogeneze (nebo nové syntézy glukózy)).

Cesta pentózového fosfátu a Calvinův cyklus

V cestě pentózového fosfátu se glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a fruktóza-6-fosfát (F6P) vytvářejí štěpícími reakcemi a vytvářením vazeb CC, z pentóz, xylulóza 5-fosfátu a ribózy 5 -fosfát.

Glyceraldehyd 3-fosfát může sledovat cestu glukoneogeneze a vytvářet glukózu 6-fosfát, který pokračuje v cestě pentózofosfátu. Glukóza může být zcela oxiduje za vzniku šesti CO ₂ molekuly přes oxidační stupeň pentózofosfátové cesty.

V Calvin cyklu, CO ₂ je stanovena jako 3-fosfoglycerát, v reakci katalyzované biofosfátu ribulosy karboxylázy. 3-Fosfoglycerát je pak redukován NADH působením enzymu zvaného GAP dehydrogenáza.

2 GAP molekuly jsou potřebné pro biosyntézu hexózy, jako je glukóza, která se používá pro biosyntézu škrobu nebo celulózy v rostlinách.

Fruktózový metabolismus

Enzym fruktokinázy katalyzuje fosforylaci fruktózy pomocí ATP na C-1 za vzniku fruktosy 1-fosfátu. Aldolaza A, nalezená ve svalu, je specifická pro fruktózu 1,6-bisfosfát jako substrát. Aldolaza B se nachází v játrech a je specifická pro 1-fosfát fruktózy jako substrát.

Aldolase B katalyzuje aldolové štěpení fruktosy 1-fosfátu a produkuje dihydroxyaceton fosfát a glyceraldehyd. Glyceraldehyd kináza katalyzuje fosforylaci glyceraldehydu ATP za vzniku glykolytického meziproduktu, glyceraldehydu 3-fosfátu (GAP).

Jiným způsobem je glyceraldehyd přeměněn na glycerol alkoholdehydrogenázou, která používá NADH jako elektronový donorový substrát. Glycerol kináza pak fosforyluje glycerol prostřednictvím ATP za vzniku glycerol fosfátu. Posledně jmenovaný metabolit se reoxiduje za vzniku dihydroxyaceton fosfátu (DHAP) a NADH.

DHAP je převeden na GAP enzymem triose fosfát isomeráza. Tímto způsobem se fruktóza přeměňuje na metabolity glykolýzy. Avšak fruktóza podaná intravenózně může způsobit vážné poškození spočívající v drastickém vyčerpání intracelulárního fosfátu a ATP. Laktátová acidóza se dokonce objevuje.

Poškození fruktózy je způsobeno tím, že nemá nastavené hodnoty, které má glukózový katabolismus normálně. Nejprve fruktóza vstupuje do svalů přes GLUT5, který je nezávislý na inzulínu.

Za druhé, fruktóza je přímo přeměňována na GAP, a tím obchází regulaci enzymu fosfhofruktkinázy (PFK) na začátku glykolýzy.

Přes Entner-Doudoroff

Glykolýza je univerzální cesta pro glukózový katabolismus. Některé bakterie však alternativně používají cestu Entner-Doudoroff. Tato cesta zahrnuje šest kroků katalyzovaných enzymy, ve kterých je glukóza přeměněna na GAP a pyruvát, což jsou dva konečné produkty této dráhy.

GAP a pyruvát se transformují na ethanol alkoholovými fermentačními reakcemi.

Reference

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemie. Krátký kurz. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biochemie. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerovy principy biochemie. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Stručný přehled o metabolismu. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Základy biochemie: život na molekulární úrovni. Wiley, Hoboken.