Tyto peptidoglykany jsou hlavní složky buněčné stěny bakterií. Oni jsou také známí jako "mureinové vaky" nebo jednoduše "murein" a jejich vlastnosti dělí bakterie do dvou velkých skupin: gram-negativní a gram-pozitivní.
Gramnegativní bakterie se rozlišují proto, že mezi jejich vnitřní a vnější buněčnou membránou mají peptidoglykanovou vrstvu, zatímco grampozitivní bakterie mají také vrstvu této sloučeniny, která je však umístěna pouze na vnější části plazmatické membrány.
Schéma struktury peptidoglykanu v E. coli (Zdroj: Yikrazuul / Public Domain přes Wikimedia Commons)
U gramnegativních bakterií zabírá peptidoglykan asi 10% buněčné stěny, na rozdíl od grampozitivních bakterií může peptidoglykanová vrstva zabírat asi 90% buněčné stěny.
Struktura "síťového" typu tvořená peptidoglykanovými molekulami je jedním z faktorů, které bakteriím poskytují velkou odolnost vůči vnějším činitelům. Jeho struktura se skládá z dlouhých řetězců glykanů, které se sdružují a vytvářejí otevřenou síť, která pokrývá celou cytosolickou membránu.
Řetězy této makromolekuly mají průměrnou délku 25 až 40 jednotek připojených disacharidů, i když bylo zjištěno, že druhy bakterií mají disacharidové řetězce více než 100 jednotek.
Peptidoglykan se také účastní transportu molekul a látek z intracelulárního prostoru do extracelulárního prostředí (povrch), protože prekurzorové molekuly této sloučeniny jsou syntetizovány uvnitř cytosolu a jsou exportovány do vnějšku buňky.
Syntéza peptidoglykanů
Syntéza peptidoglykanu zahrnuje více než dvacet různých reakcí, které se vyskytují na třech různých místech bakteriální buňky. První část procesu spočívá v tom, že se generují peptidoglykanové prekurzory, k čemuž dochází v cytosolu.
Na vnitřní straně cytosolické membrány dochází k syntéze lipidových meziproduktů a v periplazmatickém prostoru dochází k poslední části, kde dochází k polymerizaci peptidoglykanů.
Proces
Prekurzory uridin-N-acetylglukosamin a kyselina uridin-N-acetylmuramová se tvoří v cytoplazmě z fruktosy-6-fosfátu a reakcemi katalyzovanými třemi enzymy transpeptidázy, které působí postupně.
Sestavení pentapeptidových řetězců (kyselina L-alanin-D-glutamin-diaminopimelová kyselina-D-alanin-D-alanin) se produkuje postupným způsobem působením enzymů ligázy, které postupně přidávají aminokyselinu alanin, zbytek D-glutamin, další z kyseliny diaminopimelové a další dipeptid D-alanin-D-alanin.
Integrální membránový protein zvaný fosfo-N-acetylmuramyl-pentapeptid-transferáza, který je umístěn uvnitř, katalyzuje první krok syntézy v membráně. To provádí přenos kyseliny uridin-N-acetylmuramové z cytoplazmy na bactoprenol (hydrofobní lipid nebo alkohol).
Bactoprenol je transportér asociovaný s vnitřní stranou buněčné membrány. Když se uridin-N-acetylmuramová kyselina váže na bactoprenol, vytvoří se komplex známý jako lipid I. Pak transferáza přidá druhou molekulu, pentapeptid a druhý komplex známý jako lipid II.
Lipid II se potom skládá z uridinu-N-acetylglukosaminu, kyseliny uridin-N-acetylmuramové, L-alaninu, D-glukózy, kyseliny diaminopimelové a dipeptidu D-alanin-D-alaninu. Konečně tímto způsobem jsou prekurzory inkorporovány do makromolekulárního peptidoglykanu z vnějšku buňky.
Transport lipidu II z vnitřní na vnitřní stranu cytoplazmy je posledním krokem v syntéze a je katalyzován enzymem "muramická flipáza", který je zodpovědný za začlenění nově syntetizované molekuly do extracelulárního prostoru, kde bude krystalizovat..
Struktura
Peptidoglykan je heteropolymer tvořený dlouhými uhlohydrátovými řetězci, které se protínají krátkými peptidovými řetězci. Tato makromolekula obklopuje celý vnější povrch bakteriální buňky, má „pevnou síť“ a integrální tvar, ale vyznačuje se velkou elastickou kapacitou.
Sacharidové nebo uhlohydrátové řetězce jsou tvořeny opakováním disacharidů, které střídavě obsahují aminokyseliny, jako je N-acetylglukosamin a kyselina N-acetylmuramová.
Grafický přístup k mřížkové struktuře peptidoglykanu (Zdroj: Bradleyhintze / CC0 přes Wikimedia Commons)
Každý disacharid se váže k druhému prostřednictvím p (1-4) glykosidické vazby, která se vytváří v periplazmatickém prostoru působením enzymu transglykosylázy. Mezi gram-negativními a gram-pozitivními bakteriemi existují rozdíly v pořadí složek, které jsou součástí peptidoglykanu.
Peptidoglykan v gramově negativní buňce
Peptidoglykan má ve své struktuře D-laktyl skupinu spojenou s kyselinou N-acetylmuramovou, která umožňuje kovalentní ukotvení krátkých peptidových řetězců (obvykle s délkou dvou až pěti aminokyselin) prostřednictvím amidové vazby.
Peptidoglykan v gram pozitivních buňkách
K sestavení této struktury dochází v buněčné cytoplazmě během první fáze biosyntézy peptidoglykanu. Všechny vytvořené peptidové řetězce mají aminokyseliny v konfiguraci D a L, které jsou syntetizovány enzymy racemázy z L nebo D formy odpovídající aminokyseliny.
Všechny peptidoglykanové řetězce mají alespoň jednu aminokyselinu s dibazickými vlastnostmi, protože to umožňuje vytvoření a vzájemné propojení sítě mezi sousedními řetězci buněčné stěny.
Funkce
Peptidoglykan má pro bakteriální buňky nejméně 5 hlavních funkcí, a to:
- Chránit integritu buněk před vnitřními a / nebo vnějšími změnami osmotického tlaku a také umožnit bakteriím odolat extrémním změnám teploty a přežít v hypotonickém a hypertonickém prostředí s ohledem na jejich vnitřek.
- Chránit bakteriální buňky před napadením patogeny: rigidní peptidoglykanová síť představuje fyzickou bariéru, kterou je obtížné překonat pro mnoho externích infekčních agens.
- Zachovává buněčnou morfologii: mnoho bakterií využívá své konkrétní morfologie k tomu, aby mělo větší povrchovou plochu, a následně bylo schopno získat větší množství prvků, které se podílejí na jejich metabolismu, aby generovaly energii. Mnoho bakterií žije pod neuvěřitelnými vnějšími tlaky a udržení jejich morfologie je nezbytné pro přežití v takových podmínkách.
- Působí jako podpora mnoha struktur, které jsou ukotveny na buněčné stěně bakterií. Mnoho struktur, například cilia, potřebuje pevnou kotvu v buňce, ale zároveň jim dává schopnost pohybovat se v extracelulárním prostředí. Ukotvení uvnitř buněčné stěny umožňuje cilia tuto konkrétní mobilitu.
- Reguluje růst a dělení buněk. Tuhá struktura, která znamená, že buněčná stěna představuje bariéru pro buňku, aby měla omezenou expanzi na specifický objem. Rovněž reguluje, že k dělení buněk nedochází nepříznivě v celé buňce, ale spíše v určitém bodě.
Reference
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM a Mayhoub, AS (2019). Peptidoglykanové cesty: je jich stále více. RSC postupuje, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilita strukturních parametrů peptidoglykanu v gramnegativních bakteriích. FEMS mikrobiologická písmena, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglykany (muropeptidy): struktura, funkce a variace. Annals of New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglykan. V Molecular Medical Microbiology (pp. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakteriální peptidoglykanové (mureinové) hydrolázy, FEMS Microbiology Reviews, Svazek 32, 2. vydání, březen 2008, stránky 259–286.