CO JE PACHYTEN A CO SE V NĚM DĚJE? - BIOLOGIE - 2025

Pachytene nebo pachynema je třetí stupeň meiotické profáze I; v tom je ověřen rekombinační proces. V mitóze existuje jedna profáze a v meióze jsou dvě: profáze I a profáze II.

Dříve, s výjimkou fáze II, byly chromozomy duplikovány, z nichž každý vedl ke vzniku sesterského chromatidu. Ale pouze v profázi provádím homology (duplikáty), které vytvářejí bivalenty.

Produkty meiózy, u kterých došlo k zkřížení během pachytenu (Prophase I). Převzato z webu commons.wikimedia.org

Termín paquiteno pochází z řečtiny a znamená „tlustá vlákna“. Tyto "silné vlákna" jsou párové homologní chromozomy, které po duplikování vytvářejí tetrady. To znamená, že čtyři „vlákna“ nebo řetězce, které způsobují, že se každý chromozom zdá být zesílený.

Existují jedinečné aspekty meiotické profázy I, které vysvětlují jedinečné vlastnosti pachytenu. Chromosomy rekombinují pouze v pachytenu profázy I meiózy.

Za tímto účelem je ověřeno rozpoznání a shoda homologů. Stejně jako v případě mitózy musí existovat duplicita chromatidů. Ale pouze v meióze I se vytvářejí komplexy výměny pásem, které nazýváme chiasmata.

V nich se vyskytuje to, co definuje rekombinantní sílu meiózy: křížení mezi chromatidy homologních chromozomů.

Celý proces výměny DNA je možný díky předchozímu výskytu synaptonemického komplexu. Tento multiproteinový komplex umožňuje homologním chromozomům spojit se (synapse) a rekombinovat.

Synaptonemický komplex během pachytenu

Synaptonemický komplex (CS) je proteinová struktura, která umožňuje vzájemnou vazbu mezi homologními chromozomy. Vyskytuje se pouze během pachytenu meiózy I a je fyzickým základem chromozomálního párování. Jinými slovy to je to, co umožňuje chromozomům synchronizovat a rekombinovat.

Synaptonemický komplex je mezi eukaryoty podstupující meiózu vysoce konzervativní. Je tedy evolučně velmi starý a strukturálně a funkčně ekvivalentní ve všech živých věcech.

Skládá se z centrálního axiálního prvku a dvou bočních prvků, které se opakují jako zuby zipu nebo uzávěru.

Synaptonemický komplex je tvořen ze specifických bodů na chromozomech během zygotenu. Tato místa jsou kolineární s místy, kde dochází ke zlomení DNA, kde dojde k synapsím a rekombinacím v pachytenu.

Během pachytenu proto máme uzavřený zip. V této konformaci jsou definovány specifické body, kde budou DNA pásy vyměněny na konci fáze.

Složky synaptonemického komplexu a chiasmy

Meiotický synaptonemický komplex obsahuje mnoho strukturních proteinů, které se také vyskytují během mitózy. Patří mezi ně topoisomeráza II, kondenziny, koheziny a také proteiny spojené s kohezinem.

Kromě toho jsou také přítomné proteiny, které jsou specifické a jedinečné pro meiózu, spolu s proteiny rekombinantního komplexu.

Tyto proteiny jsou součástí rekombinosomu. Tato struktura seskupuje všechny proteiny potřebné pro rekombinaci. Rekombinosom se zjevně netvoří na přechodových bodech, ale je k nim rekrutován, již vytvořen.

Chiasmas

Chiasmy jsou viditelné morfologické struktury na chromozomech, kde dochází k křížení. Jinými slovy, fyzický projev výměny pásů DNA mezi dvěma homologními chromozomy. Chiasmy jsou charakteristické cytomorfologické znaky pachytenu.

Ve všech meiózách musí nastat alespoň jeden chiasmus na chromozom. To znamená, že každá gameta je rekombinantní. Díky tomuto jevu bylo možné odvodit a navrhnout první genetické mapy založené na spojení a rekombinaci.

Na druhé straně nedostatek chiasmů, a tedy křížení, způsobuje zkreslení na úrovni chromozomální segregace. Rekombinace během pachytenu pak funguje jako kontrola kvality meiotické segregace.

Evolučně lze říci, že ne všechny organismy se podrobují rekombinaci (například samičím muškám). V těchto případech fungují jiné mechanismy chromozomální segregace, které nejsou závislé na rekombinaci.

A, diagram ukazující centrální axiální prvek a boční prvky dvou chromozomů v úplné synapse. B, chiasmata a crossovery. Převzato z wikimedia.org

Postup pachytenu

Po opuštění zygotenu se plně vytvoří synaptonemický komplex. To je doplněno generováním dvojpásmových zlomů DNA, z nichž jsou ověřeny křížení.

Dvojité zlomení DNA nutí buňku, aby je opravila. V procesu opravy DNA buňka rekrutuje rekombinosom. Použije se pásová výměna a jako výsledek se získají rekombinantní buňky.

Když je synaptonemický komplex zcela vytvořen, říká se, že pachyten začíná.

Bivalenty v synapsích v pachytenu interagují v zásadě prostřednictvím axiálního prvku synaptonemického komplexu. Každý chromatid je uspořádán ve smyčkové organizaci, jejíž základna je centrálním axiálním prvkem synaptonemického komplexu.

Axiální prvek každého protějšku se dotýká druhého prvku prostřednictvím bočních prvků. Sesterské chromatidové osy jsou vysoce zhutněné a jejich chromatinové smyčky vystupují ven z centrálního axiálního prvku. Vzdálenost mezi vazbami (~ 20 na mikron) je evolučně zachována napříč všemi druhy.

Směrem k ukončení pachytenu jsou crossovery patrné z některých míst s dvojitým pásmem DNA. Vzhled přechodů také signalizuje začátek rozpadání synaptonemického komplexu.

Homologní chromozomy se kondenzují (vypadají více individuálně) a začínají se oddělovat, s výjimkou chiasmů. Když k tomu dojde, končí pachyten a začíná diplotene.

V celé synapse přetrvává asociace mezi rekombinosomem a osami synaptonemického komplexu. Zejména v rekombinogenních přechodech na konec pachytenu nebo o něco dále.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. vydání). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. de Massy, ​​B. (2013) Zahájení meiotické rekombinace: jak a kde? Ochrana a specifika mezi eukaryoty. Roční přehledy genetiky 47, doi: 10,1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetické analýzy (11. vydání). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombinace, párování a synapsa homologů během meiózy. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626