Bazální membrána je extracelulární struktura, která lemuje tkáně téměř všech mnohobuněčných organismů. Je tvořen hlavně kolagenními a nekogenickými glykoproteiny.
Tato struktura je zodpovědná za oddělení epitelu jedné stromální tkáně od druhé. Obecně se vyskytuje v bazolaterální oblasti epiteliální tkáně, v endotelu, v periferní oblasti axonů, v tukových buňkách a také ve svalových buňkách.
Obrázek ilustrující bazální membránu na potahu úst
(Zdroj: Wiki-minor přes Wikimedia
Commons)
Suterénní membrána je tvořena velkými nerozpustnými molekulami, které se spojují a vytvářejí listovou ultrastrukturu procesem známým jako „samoskládání“. Tento proces je řízen ukotvením různých receptorů na buněčném povrchu.
Většina buněk těla je schopna produkovat materiál nezbytný pro strukturování bazální membrány v závislosti na tkáni, ke které patří.
Nemoci, jako je Alportův syndrom a Knoblochův syndrom, jsou spojeny s mutacemi v genech kódujících kolagenové řetězce bazální membrány, a proto se studium jejich struktury a vlastností v průběhu let stalo populárním.
Složitost bazální membrány nelze pomocí elektronové mikroskopie ocenit, protože tato technika neumožňuje rozlišení mezi různými bazálními membránami. Pro jeho studium jsou však nutné přesnější charakterizační techniky, jako je například skenovací mikroskopie.
vlastnosti
Bazální membrána je hustá, amorfní struktura, podobná listu. Má tloušťku 50 až 100 nm, jak bylo stanoveno transmisní elektronovou mikroskopií. Studium jeho struktury určuje, že má vlastnosti podobné buněčné matici, ale liší se co do hustoty a buněčných asociací.
V závislosti na orgánu a tkáni jsou pozorovány rozdíly ve složení a struktuře bazální membrány, proto se předpokládá, že v každé tkáni je vymezeno specifické mikroprostředí.
Specifičnost každé bazální membrány může být způsobena molekulárním složením a předpokládá se, že biochemická a molekulární variace uděluje každé dotyčné tkáni jedinečnou identitu.
Epiteliální, endoteliální a mnoho mezenchymálních buněk vytváří bazální membrány. Mnoho z plasticity těchto buněk je dáno touto strukturou. Navíc se zdá, že podporuje buňky, které se účastní výstelky orgánů.
Struktura
Jednou z nejzajímavějších charakteristik bazální membrány je její schopnost sestavit se ze složek, které ji tvoří, a vytvořit strukturu podobnou listu.
Nejběžnějšími složkami bazálních membrán jsou různé typy kolagenu, lamininových proteinů, proteoglykanů, proteinů vázajících vápník a dalších strukturálních proteinů. Perlecan a nidogen / entactin jsou další základní proteiny bazální membrány.
Mezi hlavní architektonické vlastnosti bazálních membrán patří přítomnost dvou nezávislých sítí, jedna tvořená kolagenem a druhá některými izoformami lamininu.
Kolagenová síť je vysoce zesíťovaná a je komponentou, která udržuje mechanickou stabilitu bazální membrány. Kolagen v těchto membránách je pro ně jedinečný a je známý jako kolagen typu IV.
Laminové sítě nejsou kovalentně vázány a v některých membránách se stávají dynamičtějšími než síť kolagenu IV.
Obě sítě jsou spojeny nidogenními / entaktinovými proteiny, které jsou vysoce flexibilní a umožňují navázat, kromě dvou sítí, další složky, jako jsou kotvy receptorových proteinů na buněčném povrchu.
Shromáždění
Vlastní montáž je stimulována vazbou mezi kolagenem typu IV a lamininem. Tyto proteiny obsahují ve své sekvenci informace nezbytné k primární vazbě, což jim umožňuje iniciovat intermolekulární sebestavení a vytvořit základní listovou strukturu.
Proteiny buněčného povrchu, jako jsou integriny (zejména P1 integriny) a dystroglykany usnadňují počáteční depozici lamininových polymerů prostřednictvím místně specifických interakcí.
Kolagenové polymery typu IV se spojují s lamininovými polymery na buněčném povrchu přes můstek nidogen / entaktin. Toto lešení pak poskytuje specifická interakční místa pro další složky bazální membrány pro interakci a generování plně funkční membrány.
V bazální membráně byly identifikovány různé typy spojení nidogen / entaktin a všechny podporují vytváření sítí ve struktuře.
Proteiny nidogen / entactin společně s oběma sítěmi kolagenu IV a lamininu stabilizují sítě a dodávají struktuře strukturu.
Funkce
Bazální membrána je vždy v kontaktu s buňkami a její hlavní funkce mají co do činění s poskytováním strukturální podpory, rozdělením tkání do kompartmentů a regulací chování buněk.
Kontinuální bazální membrány fungují jako selektivní molekulární filtry mezi tkáňovými kompartmenty, to znamená, že udržují přísnou kontrolu přenosu a pohybu buněk a bioaktivních molekul v obou směrech.
Navzdory skutečnosti, že bazální membrány působí jako selektivní brány, aby se zabránilo volnému pohybu buněk, zdá se, že existují specifické mechanismy, které umožňují zánětlivým buňkám a metastatickým nádorovým buňkám překročit a degradovat bariéru, kterou bazální membrána představuje.
V posledních letech byl proveden velký výzkum úlohy bazálních membrán jako regulátorů růstu a diferenciace buněk, protože bazální membrána má receptory se schopností vázat se na cytokiny a růstové faktory.
Stejné receptory na bazální membráně mohou sloužit jako rezervoáry pro jejich řízené uvolňování během remodelace nebo fyziologických opravných procesů.
Bazální membrány jsou důležitými strukturálními a funkčními složkami všech krevních cév a kapilár a hrají klíčovou roli při určování progrese rakoviny, zejména s ohledem na metastázy nebo buněčnou migraci.
Další funkce, které tato struktura plní, se týkají přenosu signálu.
Například kosterní sval je obklopen bazální membránou a má charakteristické malé skvrny v místech nervosvalového připojení; Tyto náplasti jsou zodpovědné za odesílání signálů z nervového systému.
Reference
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Suterénní membrány v kůži: unikátní matricové struktury s různými funkcemi? Histochemie a buněčná biologie, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B. a Kalluri, R. (2007). Struktura a funkce bazálních membrán. Experimentální biologie a medicína, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, a Timpl, R. (1987). Laminin a další složky bazální membrány. Roční přehled buněčné biologie, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Suterénní membrány: Struktura, sestavení a role v nádorové angiogenezi. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Makromolekulární organizace bazálních membrán. Aktuální názor v buněčné biologii, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, a Schittny, JC (1990). Molekulární architektura suterénních membrán. The FASEB Journal, 4 (6), 1577-1590.